Дермотерий - Dermotherium

Дермотерий
Временной диапазон: Поздний эоцен - Поздно Олигоцен
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Млекопитающие
Заказ:Dermoptera
Семья:Cynocephalidae
Род:†Дермотерий
Ducrocq et al., 1992
Типовой вид
Большой дерматерий
Ducrocq et al., 1992
Разновидность
  • Dermotherium chimaera Marivaux et al., 2006
  • Большой дерматерий Ducrocq et al., 1992

Дермотерий это род из ископаемое млекопитающие, тесно связанные с живыми Colugos, небольшая группа скольжение млекопитающие из Юго-Восточной Азии. Различают два вида: Д. майор от Поздний эоцен из Таиланд, по единственному фрагменту нижней челюсти, и D. химера от Поздний олигоцен Тайланда, известный по трем фрагментам нижней челюсти и двум изолированным верхним коренные зубы. Кроме того, единственный изолированный верхний коренной зуб от Ранний олигоцен Пакистана предварительно назначен D. химера. Все места, где есть окаменелости Дермотерий были обнаружены, вероятно, развитыми в лесной среде, а ископаемые виды, вероятно, были обитателями лесов, как живые колуго, но неизвестно, обладали ли они уже скользящими приспособлениями живых видов.

Некоторые особенности зубов различают Дермотерий от обоих живых видов колуго, но другие особенности присущи только одному из двух. Третий нижний резец, ниже собачий, а третий нижний премоляр по крайней мере пектинат или гребешок, несущий продольные ряды зубья или же куспиды, необычная особенность колуго (первые два нижних резца неизвестны у Дермотерий). Четвертый нижний премоляр вместо этого напоминает нижние моляры. Передняя часть этих зубов, тригонид, шире в D. химера чем в Д. майор, который известен только по второму и третьему нижним молярам. Эти два вида различаются также конфигурацией заднего внутреннего угла нижних коренных зубов. Верхние моляры представляют собой треугольные зубы с несколькими отчетливыми небольшими бугорками, особенно на втором верхнем моляре, и с морщинистыми зубцами. эмаль.

Таксономия

А Sunda Colugo (Galeopterus variegatus), живой родственник Дермотерий

Colugos небольшая группа стран Юго-Восточной Азии скольжение млекопитающие, тесно связанные с приматы.[1] Их Окаменелости исключительно плохо. Несмотря на то что Палеоген такие группы, как Плагиомениды некоторые считают, что они тесно связаны с колуго, нет никаких окаменелостей, несомненно относящихся к живым колуго семья, Cynocephalidae, были зарегистрированы до 1992 года.[2] В том году Стефан Дюкрок и его коллеги описали фрагмент челюсти из эоцен Таиланда как новый род и разновидность Колуго, Большой дерматерий.[3] Однако в 2000 году Брайан Стаффорд и Фредерик Салай утверждали, что Дермотерий может не быть колуго, поскольку окаменелость настолько плохо сохранилась, что можно однозначно распознать несколько признаков, а некоторые предполагаемые черты дермоптеранов в окаменелости фактически также видны и в других плацентарный группы.[4] Мэри Силкокс и ее коллеги подтвердили колугообразное родство Дермотерий в 2005 г. на основе детального сходства в коренной зуб морфология.[5]

В 2006 году Лоран Мариво и его коллеги описали второй вид Дермотерий, D. химера, из материала из Олигоцен Таиланда. Они дали ему конкретное имя химера (Латинское слово «химера»), потому что он имеет общие символы с обоими Филиппинский колуго (Cynocephalus volans) и Sunda Colugo (Galeopterus variegatus), два живых вида колуго.[6] Кроме того, они предварительно идентифицировали окаменелость из олигоцена Пакистана как Dermotherium chimaera и считал некоторые окаменелости из эоцена Мьянмы неопределенными дермокрылыми.[7] Согласно филогенетический анализ, проведенный Мариво и его коллегами, D. химера, Д. майор, и мьянманские дермокрылые являются последовательными сестринские группы двух живых колюго.[8]

Описание

Известный материал Дермотерий включает в себя несколько фрагментов челюстей и изолированные зубы. Большой дерматерий известен только по фрагменту левой нижней челюсти с третьим нижним коренным зубом (m3) и вторым нижним коренным зубом плохой сохранности (m2).[9] В голотип из Dermotherium chimaera фрагмент нижней челюсти, в котором остатки лиственный третий нижний премоляр видны. Рентгеновская микротомография показывает непрорезавшийся нижняя треть резец (i3), собачий (c1), третий премоляр (p3) и четвертый премоляр (p4) все еще внутри челюсти. Кроме того, этот вид известен по двум другим фрагментам челюсти, один с m1 и m2, а другой с m2 и m3, а также по двум изолированным коренным зубам, верхнему первому и второму коренному зубу (M1 и M2).[10] Предварительно упомянутый материал этого вида из Пакистана включает одиночный M2.[11]

Два вида Дермотерий были примерно такого же размера, как филиппинский колуго, и больше, чем колуго Сунда, и отличались от обоих по ряду характеристик зубного ряда.[12] Мало что известно о скелете Дермотерий чтобы оценить, обладало ли животное уже скользящими приспособлениями живых колуго.[13] Эти два вида похожи по размеру, но снова различаются деталями зубного ряда.[14] В двух экземплярах D. химерадлина и ширина m2 равны 5 и 4,3 мм и 5,4 и 4,8 мм соответственно; этот зуб составляет 5,4 мм в длину и 4,9 мм в ширину у единственного известного экземпляра Большой дерматерий. Пакистанский M2 из Дермотерий составляет 4,3 мм в длину и 6 мм в ширину, по сравнению с 4,7 и 6,6 мм в единственном известном M2 D. химера из Тайланда.[15]

Нижняя челюсть Большой дерматерий напоминает таковое у живых колуго в присутствии сильного угловой процесс (выступающий кусок кости в нижней части задней части челюстной кости) и ретромолярное пространство (плоское пространство за последними коренными зубами). В венечный отросток (выступающий кусок кости прямо за коренными зубами) круто поднимается вверх, а его передняя стенка практически вертикальна.[9]

Нижний зубной ряд

I3 из Dermotherium chimaera представляет собой удлиненный зуб с шестью зубцами (узкими высокими «пальцами», как в гребешке), расположенными спереди назад. Самый передний больше, следующие четыре примерно равного размера, а шестой меньше.[16] Количество зубцов похоже на количество зубцов у Sunda colugo, у которого от четырех до семи; у филиппинского колуго от трех до пяти.[17] C1 - также удлиненный узкий зубец; спереди она слегка изогнута к средней линии челюсти. На щечной (внешней) стороне этого зуба шесть куспиды, из которых третья (считая спереди) является самой большой.[18] Р3 также удлинен и закруглен спереди, но шире сзади, образуя талонид («пятка» бугров на задней части трибосфенический зуб ). На узкой передней части зуба шесть бугорков, а пятая (обозначенная как протоконид ), безусловно, самый большой. На щечной стороне талонида есть сильный бугорок, гипоконид, с гербом, cristid obliqua, спускаясь от нее вперед. Второй, меньший куспид, гипоконулид, присутствует на лингвальной стороне талонида и соединяется с гипоконидом посткристидный.[19] В пектинат (гребнеобразная) форма передних зубов является общей характеристикой колуго и весьма необычна для млекопитающих.[20] Dermotherium chimaera напоминает Sunda colugo в том, что c1 и p3 также имеют пектинатную форму; у филиппинских колуго эти зубы не гребешковые.[21]

В Dermotherium chimaera, p4 и m1 - m3 похожи друг на друга (и в отличие от i3, canine и p3) и, по-видимому, образуют серию уменьшающихся в размерах спереди назад.[21] В Д. майоризвестны только m2 и m3, но они похожи по морфологии, а m3 меньше m2.[22] Однако у Sunda colugo зубы становятся больше от p4 до m3.[11] Р4 и моляры отчетливо видны. тригонид (треугольная группа бугров впереди трибосфенического зуба) и талонид. Тригонид содержит сильный протоконид и метаконид бугорки. Метаконид сильнее протоконида в молярах, но неясно, так ли это в случае p4.[23] У живых колуго протоконид выше метаконида как в p4, так и в m1.[11] Тригонид в p4 длиннее, чем в молярах.[21] В D. химера, тригонид шире, чем в Д. майор.[6] Низкий гребень, паракристид, спускается от протоконида язычно и вперед, образуя передний край тригонида; нет четкого куспида (a параконид ) в передней части тригонида на p4, но этот бугорок присутствует в молярах.[23]

Талонид содержит гипоконид, гипоконулид и энтоконид и намного шире, чем тригонид, потому что гипоконид смещен буккально. От гипоконида доходит косая кривая, которая достигает протоконида.[23] Хотя гребень, постметакристид, спускается с тыльной стороны метаконида, оканчиваясь небольшим куспидом, метастилид, он отделен от энтоконида насечкой. У живых колюго такой сильной постметакристиды нет.[24] Гипоконулид находится у заднего язычного края зуба, позади энтоконида. В Д. майор, этот куспид дальше назад, чем в обоих D. химера и Sunda colugo, в то время как два бугорка сливаются в филиппинском colugo.[11] В D. химера, низкий гребень, постгипоконулидный кристид, достигает от гипоконулида до заднего язычного угла зуба, где находится небольшой бугорок, дистокуспидальный, расположен. Длинный гребень, посткристид, соединяет дистокуспид и гипоконид по задней стороне зуба.[21] Филиппинский колуго похож, но в Д. майор, и дистокуспид, и постгипоконулид кристид отсутствуют, а у Sunda colugo более слабый дистокуспид и посткристид, который не достигает языкового распространения дальше, чем гипоконулид.[11]

Верхний зубной ряд

Верхние моляры Dermotherium chimaera имеют треугольную форму и намного шире, чем длинные, с узким концом треугольника, направленным на язык.[25] M2 из Пакистана, который предварительно был помещен в D. химера немного меньше тайских окаменелостей этого вида, но в остальном очень похожи.[26] Гребень перед и за основными бугорками на щечной стороне зуба, паракон и метакон, хорошо развиты, вместе образуют длинный W-образный гребень.[25] D. химера напоминает филиппинского colugo в том, что гребни позади паракона и перед метаконусом образуют острый угол друг с другом, так что вместе они образуют V; их форма скорее напоминает букву U в Sunda colugo.[11] А цингулум (полочка) присутствует на щечном краю зуба,[27] но этот цингулюм довольно слаб в пакистанских окаменелостях.[26] На M2 меньшие выступы, параконула и метаконула, присутствуют на лингвальных сторонах паракона и метаконуса, но на M1 параконула отсутствует, а метаконула маленькая и похожа на гребень.[28] Маленькие бугорки лучше развиты в пакистанском M2.[26] Третий главный куспид, протокон, присутствует на лингвальной стороне обоих верхних моляров.[29] Этот гребень смещен вперед у живых колуго, но в меньшей степени у D. химера.[11] Два сильных гребня спускаются с передней и задней сторон протоконуса в буккальном направлении. Эти гребни заканчиваются небольшими выступами (протоконулы ), которые являются язычными непосредственно по отношению к паракону и метакону.[29] У живых колуго этих протоконул нет.[11] В эмаль морщинистая на боках паракона и метаконуса и у тайских, но не пакистанских экземпляров, на язычной стороне протокона.[30] Морщинистость эмали также наблюдается у некоторых филиппинских колуго.[27]

Ассортимент и экология

Большой дерматерий был найден в лигнит яма, известная как Вай Лек в Краби, юго-запад Таиланда.[31] Это часть Бассейн Краби фауна, которая насчитывает не менее 40 родов млекопитающих, в основном парнокопытные но также включая некоторых приматов, таких как Сиамопитеки, Wailekia, и Muangthanhinius.[32] Эта фауна датируется примерно 33-35 миллионами лет назад, во времена Поздний эоцен.[33]

Окаменелости Dermotherium chimaera родом из Провинция Пхетчабури, дальше на север в Тайланде. Отложения окаменелостей, расположенные в карьере Ча Пронг в угольной шахте под названием Нонг Я Плонг, датируются Поздний олигоцен. Среди других найденных здесь млекопитающих - грызунов. Fallomus ladakhensis, носорог Дицератерий sp. ср. D. lamilloquense, то карниворан Chaprongictis phetchaburiensis, то липотифлан Siamosorex debonisi, а птероподид летучая мышь.[34]

Паали Нала, где M2, условно отнесенная к Dermotherium chimaera был найден, находится в Bugti Hills из Белуджистан, западный Пакистан. Местоположение окаменелостей, размещенное стратиграфически в Bugti Член из Формация Читарвата, считается Ранний олигоцен в возрасте.[11] Фауна Паали Нала также включает множество разнообразных млекопитающих, в том числе множество грызунов, некоторых приматов и носорогов.[35]

Специализации дерматокрылых таковы, что они зависят от лесной среды обитания,[36] а также реконструкция палеосреды в Краби, Нонг Я Плонге и Паали Нала позволяет предположить, что все три ископаемых месторождения образовались во влажной среде тропических лесов.[37] Их исчезновение на Индийском субконтиненте могло быть вызвано более сухим климатом там во время позднего олигоцена.[38]

Рекомендации

  1. ^ Стаффорд 2005; Marivaux et al. 2006 г., п. 396; Janečka et al. 2007 г..
  2. ^ Marivaux et al. 2006 г., п. 396.
  3. ^ Ducrocq et al. 1992 г. С. 373–374.
  4. ^ Стаффорд и Салай 2000, п. 378.
  5. ^ Silcox et al. 2005 г., п. 131.
  6. ^ а б Marivaux et al. 2006 г., п. 400.
  7. ^ Marivaux et al. 2006 г. С. 405–406.
  8. ^ Marivaux et al. 2006 г., Рис. 11.
  9. ^ а б Ducrocq et al. 1992 г. С. 374–375.
  10. ^ Marivaux et al. 2006 г., п. 400, рис. 3.
  11. ^ а б c d е ж грамм час я Marivaux et al. 2006 г., п. 405.
  12. ^ Marivaux et al. 2006 г., стр. 398–399, 404.
  13. ^ Marivaux et al. 2006 г. С. 414–415.
  14. ^ Marivaux et al. 2006 г., п. 400, таблица 1.
  15. ^ Marivaux et al. 2006 г., Таблица 1.
  16. ^ Marivaux et al. 2006 г., п. 400, рис. 4.
  17. ^ Marivaux et al. 2006 г. С. 404–405.
  18. ^ Marivaux et al. 2006 г., стр. 400–401, рис. 4.
  19. ^ Marivaux et al. 2006 г., стр. 401–402, рис. 4.
  20. ^ Унгар 2010, п. 190.
  21. ^ а б c d Marivaux et al. 2006 г., п. 403.
  22. ^ Ducrocq et al. 1992 г., п. 375.
  23. ^ а б c Marivaux et al. 2006 г., стр. 402–403, фиг. 4, 5.
  24. ^ Marivaux et al. 2006 г. С. 403, 405.
  25. ^ а б Marivaux et al. 2006 г., п. 403, рис. 6.
  26. ^ а б c Marivaux et al. 2006 г., п. 406.
  27. ^ а б Marivaux et al. 2006 г., п. 404.
  28. ^ Marivaux et al. 2006 г., стр. 403–404, рис. 6.
  29. ^ а б Marivaux et al. 2006 г., п. 404, рис. 6.
  30. ^ Marivaux et al. 2006 г. С. 404, 406.
  31. ^ Ducrocq et al. 1992 г., п. 373.
  32. ^ Peigné et al. 2009 г., п. 991; Benammi et al. 2001 г., стр. 266–267; Marivaux et al. 2006 г., п. 425.
  33. ^ Benammi et al. 2001 г., п. 265; Marivaux et al. 2006 г., п. 426.
  34. ^ Marivaux et al. 2006 г., pp. 400, 414; Peigné et al. 2009 г. С. 975–976.
  35. ^ Welcomme et al. 2001 г., п. 398.
  36. ^ Marivaux et al. 2006 г. С. 412–413.
  37. ^ Marivaux et al. 2006 г., п. 414; Marivaux et al. 2006 г., п. 426; Ducrocq et al. 1995 г., п. 67.
  38. ^ Marivaux et al. 2006 г., п. 414.

Цитированная литература