Эдмонтозавр аннектенс - Edmontosaurus annectens - Wikipedia

Эдмонтозавр аннектенс
Временной диапазон: Поздний мел,[1] 68–66 Ма
Оксфорд Эдмонтозавр.jpg
Установленный слепок окаменелости E. annectens скелет Музей естественной истории Оксфордского университета
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Clade:Динозаврия
Заказ:†Орнитишия
Подотряд:†Орнитопода
Семья:†Hadrosauridae
Подсемейство:†Зауролофины
Род:†Эдмонтозавр
Разновидность:
†E. annectens
Биномиальное имя
†Эдмонтозавр аннектенс
(Марш, 1892)
Синонимы

Эдмонтозавр аннектенс (что означает "подключенная ящерица из Эдмонтон ") это разновидность плоскоголовых и утиных (гадрозаврид ) динозавр с самого конца Меловой Период, на территории современной Северной Америки. Остатки E. annectens сохранились в француз, Адский ручей, и Формации Копья. Все эти образования датируются поздним Маастрихтский этап Поздний мел Период, представляющий последние три миллиона лет до вымирание динозавров (от 68 до 66миллион лет назад[1]).[2] Также, E. annectens также из Формация Ларами, и магнитостратиграфия предполагает возраст формации Ларами 69-68 млн лет.[3] Эдмонтозавр аннектенс известен по многочисленным образцам, в том числе по меньшей мере двадцати частичным и полным черепам, обнаруженным в штатах США. Монтана, южная Дакота, Северная Дакота, Вайоминг и Колорадо и Канадский провинция Саскачеван. Это было крупное животное, примерно до 12 метров (39 футов), потенциально до 15 метров (49 футов).[4][5][6] в длину, с очень длинным и низким череп. E. annectens демонстрирует один из самых ярких примеров «утиной» морды, характерной для гадрозавров. Он имеет долгую таксономическую историю, и экземпляры иногда классифицируются по родам Диклониус, Trachodon, Гадрозавр, Клаозавр, Теспезий, Анатозавр и Анатотитан, прежде чем они были сгруппированы в Эдмонтозавр.

Открытие и история

E. annectens имеет сложный таксономический история, с различными экземплярами, которые были классифицированы во множество родов. Его история включает Анатозавр, Анатотитан, Клаозавр, Диклониус, Гадрозавр, Теспезий, и Trachodon, а также Эдмонтозавр.[7][8] В ссылках до 1980-х годов обычно используется Анатозавр, Клаозавр, Диклониус, Теспезий, или же Trachodon за E. annectens окаменелости, в зависимости от автора и даты.

Копа Диклониус мирабилис

Скелеты (AMNH 5730, справа и AMNH 5886, слева), сначала установленные в Американский музей естественной истории в 1908 г.[9]

История E. annectens предшествует обоим Эдмонтозавр и annectens. Первый хороший экземпляр, бывший голотип (образец, на котором основано таксономическое название) Анатозавр копейский (Анатотитан), представлял собой полный череп и большую часть скелета, собранного в 1882 году доктором Дж. Л. Вортманом и Р. С. Хиллом.[10] для американского палеонтолог Эдвард Дринкер Коуп. Этот образец, найденный в Формация Адского ручья горные породы,[11] пришел с северо-востока Black Hills из южная Дакота и изначально имел обширные кожные отпечатки. У него отсутствовала большая часть таза и часть туловища из-за протекающей через него струи. У законопроекта остались впечатления роговой оболочка с зубчатой ​​серией узловых точек на верхней и нижней челюстях.[12] При описании этого экземпляра AMNH 5730, Коп отнес его к виду Диклониус мирабилис. Это название вида создано путем объединения Диклониус, род гадрозаврид, названный Копом ранее по зубам, с Trachodon mirabilis, более старое название, основанное на зубах и опубликованное Джозеф Лейди. Коуп полагал, что Лейди не удалось должным образом охарактеризовать род Trachodon и позже отказался от его использования, поэтому он отнес старый вид к своему новому роду.[13] Лейди пришел к выводу, что его Trachodon был основан на останках нескольких видов динозавров, и хотя он предпринял несколько попыток пересмотреть род, он еще не сделал официального заявления о своих намерениях.[8]

Описание Коупа продвигает гадрозавридов как земноводных, что способствует созданию этого давнего образа.[14] Его рассуждения заключались в том, что зубы нижней челюсти слабо связаны с костью и могут сломаться, если их используют для употребления в пищу земной пищи, и он также описал клюв как слабый.[13] Однако, помимо неправильной идентификации нескольких костей черепа,[15] случайно на нижней челюсти отсутствовали стенки, поддерживающие зубы изнутри; зубы были на самом деле хорошо поддержаны.[14][16] Коп намеревался описать не только череп, но и скелет, но его обещанный документ так и не появился.[8] Он был приобретен для Американского музея естественной истории в 1899 году, где получил нынешнее обозначение AMNH 5730.[17]

Устаревший 1909 г. реставрация жизни Trachodon к Чарльз Р. Найт, на основе двух образцов (теперь классифицируемых как E. annectens) установленный в 1908 г. AMNH, Нью-Йорк.[9]

Через несколько лет после описания Коупа его соперник Отниэль Чарльз Марш опубликовано о значительной нижней челюсти, извлеченной Джоном Беллом Хэтчером в 1889 г. Формация Копья скалы в Округ Ниобрара, Вайоминг.[18] Марш назвал эту частичную челюсть Траходон длинноглавый.[19] Он внесен в каталог как YPM 616. Как отметили Лулл и Райт, эта длинная тонкая частичная челюсть разделяет с экземпляром Коупа выступающий гребень, идущий по бокам. Однако он намного больше: у экземпляра Копа была зубной, или зубная кость нижней челюсти, которая имеет длину 92,0 сантиметра (36,2 дюйма), тогда как длина зубной кости Марша оценивается в 110,0 см (43,3 дюйма).[18]

Второй почти полный скелет (AMNH 5886) был обнаружен в 1904 году в скалах формации Хелл-Крик в Крукед-Крик в центральной части города. Монтана Оскар Хантер, владелец ранчо. Найдя частично обнаженный образец, он и его товарищ спорили о том, были ли останки недавними или ископаемыми. Хантер продемонстрировал, что они были хрупкими и, следовательно, каменными, оторвав верхушки от позвонков, на что позже пожаловался будущий коллекционер. Барнум Браун. Другой ковбой, Альфред Сенсиба, купил образец у Хантера за пистолет, а позже продал его Брауну, который раскопал его для Американского музея естественной истории в 1906 году.[11] Этот образец имел почти полный позвоночный колонка, позволяющая восстановить образец Копа. В 1908 году эти два экземпляра были установлены бок о бок в Американском музее естественной истории под названием Trachodon mirabilis.[9] Образец Коупа стоит на четвереньках головой вниз, как если бы он кормился, потому что у него лучший череп, в то время как образец Брауна с менее совершенным черепом стоит на двух ногах с менее доступной головой. Генри Фэрфилд Осборн описал картину как изображающую двух животных, питающихся болото, стоящий человек был поражен приближением Тиранозавр. Отпечатки соответствующих растительных остатков и раковин на основе связанных окаменелостей были включены на основе группы, в том числе гинкго листья, Секвойя шишки и хвощ мчится.[12]

Марша Claosaurus annectens

Восстановление скелета E. annectens (тогда Клаозавр) голотип, автор Отниэль Чарльз Марш.
E. annectens паратип YPM 2182 на Йельский университет Museum, первый почти полный скелет динозавра, установленный в Соединенных Штатах.[20]

Вид, ныне известный как Эдмонтозавр аннектенс был назван в 1892 году как Claosaurus annectens к Отниэль Чарльз Марш. Этот вид на основе USNM 2414, частичная крыша черепа и скелет, со вторым черепом и скелетом, YPM 2182, обозначенный паратип. Оба были собраны в 1891 г. Джон Белл Хэтчер из позднего маастрихта - верхнего мела Формация Копья из Округ Ниобрара (тогда часть Конверс Каунти ), Вайоминг.[21] К этому виду прилагаются некоторые исторические сноски: это один из первых динозавров, получивших реставрацию скелета, и первый гадрозаврид, восстановленный таким образом;[8][22] и YPM 2182 и UNSM 2414 являются, соответственно, первым и вторым по существу законченными скелетами динозавров в Соединенных Штатах.[20] YPM 2182 был представлен на выставке в 1901 году.[8] и USNM 2414 в 1904 году.[20]

В первое десятилетие двадцатого века появились еще два важных образца C. annectens были восстановлены. Первый, "Мумия траходона "(AMNH 5060), был открыт в 1908 г. Чарльз Хазелиус Штернберг и его сыновья в скалах формации Лэнс недалеко от Ласк, Вайоминг. Штернберг работал на Британский музей естественной истории, но Генри Фэрфилд Осборн из Американского музея естественной истории смог приобрести образец за 2000 долларов.[23] В 1910 году Штернберги обнаружили второй подобный экземпляр в том же районе.[24] не так хорошо сохранились, но также встречаются с кожными отпечатками. Они продали этот экземпляр (SM 4036) Зенкенбергский музей в Германии.[23]

Канадские открытия

Эдмонтозавр сам был придуман в 1917 году Лоуренс Ламбе для двух частичных скелетов, найденных в Формация каньона Подкова (ранее нижняя формация Эдмонтон) вдоль Ред Дир Ривер южной части Альберты, Канада.[25] Формация каньона Подкова старше, чем скалы, в которых Claosaurus annectens был найден.[26] Ламбе обнаружил, что его новый динозавр лучше всего сравнивается с динозавром Коупа. Диклониус мирабилис.[25]

В 1926 г. Чарльз Мортрам Штернберг названный Thespesius saskatchewanensis за NMC 8509 г., череп и частичный скелет из Wood Mountain плато южного Саскачеван. Он собрал этот образец в 1921 году из горных пород, которые были отнесены к формации Ланс,[27] теперь Французская формация.[7] NMC 8509 включал почти полный череп, многочисленные позвонки, частично плечевые и тазобедренные пояса и частично задние конечности, что представляет собой первый существенный образец динозавра, обнаруженный в Саскачеване. Штернберг решил назначить его Теспезий потому что это был единственный род гадрозаврид, известный в то время из формации Ланс.[27] В то время, Т. saskatchewanensis был необычным из-за своего небольшого размера, по оценкам, от 7 до 7,3 метра (от 23 до 24 футов) в длину.[28]

Ранние классификации

Из-за неполного понимания гадрозавридов в то время, после смерти Марша в 1897 г. Claosaurus annectens был по-разному классифицирован как вид Клаозавр, Теспезий или же Trachodon. Мнения сильно разошлись; учебники и энциклопедии проводят различие между "Игуанодон -подобно" Claosaurus annectens и "утиный клюв" Гадрозавр (на основе Коупа Диклониус мирабилис), в то время как Хэтчер явно указал C. annectens как синоним гадрозавридов, представленных теми же черепами с утиным клювом,[8] эти два различаются только индивидуальным изменением или искажением давления.[29] Редакция Хэтчера, опубликованная в 1902 году, была радикальной: он считал почти все роды гадрозаврид, которые тогда назывались синонимами Trachodon. Это включало Ционодон, Диклониус, Гадрозавр, Орнитотарсус, Птеропеликс, и Теспезий, а также Claorhynchus и Полионакс,[29] фрагментарные роды теперь считаются рогатые динозавры. Работа Хэтчера привела к краткосрочному консенсусу примерно до 1910 года, когда новый материал из Канады и Монтаны показал большее разнообразие гадрозаврид, чем предполагалось ранее.[8] Чарльз В. Гилмор в 1915 г. переоценил гадрозавридов и рекомендовал Теспезий быть повторно введено для гадрозавридов из формации Ланс и пород эквивалентного возраста, и что Trachodon, основанный на неадекватном материале, следует ограничить гадрозавридом из более старых Формация реки Джудит и его эквиваленты. В отношении Claosaurus annectens, он рекомендовал рассматривать его как Thespesius occidentalis.[30] Возобновилось множество названий, в частности, утконосы из Американского музея были известны как Диклониус мирабилис, Trachodon mirabilis, Trachodon annectens, Клаозавр, или же Теспезий.[8]

Анатозавр в настоящее время

AMNH 5060: хорошо сохранившийся экземпляр E. annectens

Эта запутанная ситуация была временно разрешена в 1942 г. Ричард Суонн Затишье и Нельда Райт. В их монография о гадрозаврических динозаврах Северной Америки они решили решить вопросы, вращающиеся вокруг утиных клювов Американского музея, Claosaurus annectens, и несколько других видов, создав новое родовое название. Они создали новый род Анатозавр («утиная ящерица» из-за ее широкого утиного клюва; латинский Анас = утка + Греческий sauros = ящерица) и сделал вид Марша типовой вид, называя это Анатозавр annectens. К этому роду они также отнесли Марша Траходон длинноглавый, пара видов, которые были отнесены к Теспезий в соответствии с концепцией Гилмора «Гадрозаврид формации Копья» (Т. Эдмонтони из Гилмора в 1924 году и Т. saskatchewanensis) и Коупа Диклониус мирабилис.[31] Лулл и Райт решили убрать экспонаты Американского музея из Диклониус (или же Trachodon), потому что они не нашли убедительных причин отнести образцы ни к одному из них. Поскольку это оставило скелеты без названия вида, Лулл и Райт дали им свой собственный вид, Анатозавр копейский, в честь Копа. Оригинальный экземпляр Копа (AMNH 5730) был изготовлен из голотип вида, с Брауном (AMNH 5886) как плезиотип.[17] Анатозавр будет называться «классическим динозавром с утиным клювом».[32]

Такое положение дел сохранялось в течение нескольких десятилетий, пока Майкл К. Бретт-Сурман не пересмотрел соответствующий материал для своей аспирантуры в 1970-х и 1980-х. Название Эдмонтозавр аннектенс впервые был придуман в 1980-х годах. Он пришел к выводу, что типовые виды Анатозавр, A. annectens, на самом деле был разновидностью Эдмонтозавр, и это A. copei был достаточно отличным, чтобы оправдать свой собственный род.[33][34][35] Хотя тезисы и диссертации не считаются официальными публикациями Международная комиссия по зоологической номенклатуре, который регулирует наименование организмов, его выводы были известны другим палеонтологам и были приняты в нескольких популярных трудах того времени.[36][37] Его заменяющее имя, Анатотитан (латинский Анас («утка») и Греческий Титан, что означает большой), был известен и опубликован как таковой в популярной литературе к 1990 году.[38] Официальная публикация имени Анатотитан копеи в том же году в статье, написанной Бретт-Сурман в соавторстве с Ральф Чепмен (хотя имя иногда упоминается как Бретт-Сурман смотреть Чепменом и Бретт-Сурманом, потому что это вышло из работы Бретт-Сурмана).[39] Поскольку типовой вид Анатозавр (A. annectens) был погружен в Эдмонтозавр, название Анатозавр заброшен как младший синоним из Эдмонтозавр.

Отпечаток кожи экземпляра по прозвищу «Дакота», который был обнаружен в 1999 году.

Из остальных видов Анатозавр, A. saskatchewanensis и А. Эдмонтони были назначены Эдмонтозавр также,[40] и А. longiceps пошел в Анатотитан, как второй вид[41] или как синоним A. copei.[40] А. longiceps может быть синонимом E. annectens,[7] хотя он также рассматривался как номен дубиум некоторыми.[42]

Концепция Эдмонтозавр возникшие включали три действительных вида: тип E. regalis, E. annectens (включая Анатозавр Эдмонтони, с поправками Edmontonensis), и E. saskatchewanensis.[40] Споры о правильной таксономии A. copei Образцы продолжаются до настоящего времени: возвращаясь к аргументу Хэтчера 1902 года, Джек Хорнер, Дэвид Б. Вайшампель, а Кэтрин Форстер считала Анатотитан копеи как представляющие образцы Эдмонтозавр аннектенс с раздавленными черепами.[7] В 2007 году была объявлена ​​еще одна «мумия»; по прозвищу "Дакота ", он был открыт в 1999 г. Тайлер Лайсон, и пришел из Формация Адского ручья из Северная Дакота.[43][44]

В исследовании 2011 года, проведенном Николасом Кампионе и Дэвидом Эвансом, авторы провели первое в истории исследование морфометрический анализ различных образцов, относящихся к Эдмонтозавр. Они пришли к выводу, что допустимы только два вида: E. regalis, из позднего кампана, и E. annectens, из позднего маастрихта. Их исследование предоставило дополнительные доказательства того, что Анатотитан копеи является синонимом E. annectens; в частности, что длинный низкий череп A. copei является результатом онтогенетических изменений и представляет собой зрелую E. annectens лиц. E. saskatechwanensis представляет молодых E. annectens, и Анатозавр Эдмонтони образцы принадлежат E. regalis, нет E. annectens. Переоценка Эдмонтозавр назначает двадцать черепов E. annectens. Взрослые черепа можно отличить от черепов E. regalis удлиненной мордой и другими деталями анатомии черепа.[26]

Описание

Масштабная диаграмма сравнения крупных взрослых особей E. regalis (серый) и E. annectens (зеленый) человеку

Череп и скелет E. annectens хорошо известны. Эдвард Дринкер Коуп оценил длину одного экземпляра примерно в 38 футов (12 м) в длину, с черепом в 3,87 фута (1,18 м) в длину.[13]* Эта оценка длины тела позже была пересмотрена до 29 футов (8,8 м).[28] хотя, чтобы справиться с десяток позвонки, то бедра, и бедренные кости был унесен потоком, прорезавшим скелет, а кончик хвоста был неполным.[12] Второй скелет, который в настоящее время выставлен рядом с образцом Коупа, но в стоячем положении, оценивается в 30 футов (9,1 м) в длину, а его голова находится на высоте 17 футов (5,2 м) над землей.[12] Высота бедра этого экземпляра оценивается примерно в 2,1 метра (6,9 фута).[10] Другие источники оценили длину E. annectens примерно 12 метров (39 футов).[45][46] Большинство экземпляров несколько короче и представляют собой еще не полностью выросшие особи.[26] Два хорошо известных конных скелета, USNM 2414 и YPM 2182, имеют длину 8,00 метра (26,25 фута) и длину 8,92 метра (29,3 фута) соответственно.[28][20] E. annectens мог весить около 6,6метрических тонн (7.3 тонны ) когда полностью выросли.[10] Недавно найденные образцы, которые до сих пор изучаются в Музей Скалистых гор, а именно MOR 1142 («X-rex») и MOR 1609 («Гигант Бекки»), предполагают, что E. annectens возможно, достигал длины более 15 м (49 футов) и имел массу более 10 тонн, что потенциально делало его одним из крупнейших гадрозаврид.[5][6]

Восстановление жизни

Череп E. annectens известен своей длинной широкой мордой. Коуп сравнил эту функцию с особенностями Гусь в виде сбоку, и в короткоклювая колпица в виде сверху.[13] Череп был длиннее и ниже пропорционально, чем у любого другого известного гадрозаврида. Беззубая часть передний нижняя челюсть* был относительно длиннее, чем у любого гадрозавра.[39] Чрезвычайной длины и ширины не было, пока особь не достигла зрелости, поэтому многие экземпляры не имеют отличительной формы.[26] Кости, окружающие большие отверстия для ноздри вокруг отверстий образовывались глубокие карманы. В глазницы были прямоугольными и длиннее спереди назад, чем сверху вниз, хотя это могло быть преувеличено при вскрытии. Крыша черепа была плоской, без костного гребня, а квадратная кость образующий сочленение с нижней челюстью был отчетливо изогнут. Нижняя челюсть была длинной и прямой, без изгиба вниз, как у других гадрозаврид, и с тяжелым гребнем, проходящим по всей длине. В прецедентный был широким и похожим на лопату.[17] Гребень на нижней челюсти мог усилить длинную тонкую структуру.[18]

В смонтированном виде позвоночный столб E. annectens включает двенадцать шеи, двенадцать спинок, девять крестцовый, и не менее тридцати хвостовых позвонков.[17] Кости конечностей были длиннее и легче, чем у других гадрозаврид сопоставимого размера. E. annectens имел характерный таз, основанный на пропорциях и форме лобковая кость.[39] E. annectens, как и другие гадрозавриды, могли двигаться как на две ноги и дальше четыре ноги. Вероятно, он предпочитал добывать пищу на четырех ногах, но бегал на двух.[7] Генри Фэрфилд Осборн использовал скелеты в Американский музей естественной истории изобразить как четвероногие, так и двуногие стойки для E. annectens.[12]

Классификация

E. annectens голотип Смитсоновский национальный музей естественной истории
Наиболее известный полный Эдмонтозавр черепа (E. annectens снизу от середины направо)

E. annectens был зауролофин или "тупоголовый" гадрозаврид; эта группа исторически была известна как Hadrosaurinae.[47] Виды, которые сейчас считаются синонимами Эдмонтозавр аннектенс долгое время считались близкими родственниками обоих роду[48] и виды.[29] Тем не менее, череп особей суб-взрослого типа E. annectens заметно отличается от полностью зрелых останков, поэтому многие исследователи классифицировали две стадии роста как разные виды или даже роды. По другую сторону вопроса, другие авторы, из Джон Белл Хэтчер в 1902 г.,[29] к Джек Хорнер, Дэвид Б. Вайшампель, и Кэтрин Форстер в 2004 г.[7] и совсем недавно Николас Кампионе и Дэвид Эванс,[26] предположили, что большие экземпляры с плоской головой, недавно классифицированные как Анатотитан копеи принадлежать E. annectens.

E. annectens также исторически был отнесен к самостоятельному роду, Анатозавр, после влиятельной ревизии Hadrosauridae в 1942 г. Ричард Суонн Затишье и Нельда Райт, пока он не был реклассифицирован как вид Эдмонтозавр к Майкл К. Бретт-Сурман.[39] С открытием, что A. copei и E. annectens вероятно, представляют один и тот же вид, некоторые палеонтологи предложили использовать Анатозавр как допустимое название рода для E. annectens.[1]

В кладограмма ниже следует Годфройт и другие. (2012) анализ.[49]

 
 

Бактрозавр

 
 Hadrosauridae  
 Hadrosaurinae  
 

Гадрозавр

 
 

Лофорхотон

 
 
 Зауролофиды  
 

Lambeosaurinae

 
 Зауролофины  
 

Wulagasaurus

 
 
 Брахилофозаврини  
 

Акристав

 
 
 

Майасаура

 
 

Брахилофозавр

 
 
 
 
 

Критозавр

 
 
 
 

Gryposaurus latidens

 
 
 

Gryposaurus notabilis

 
 

Грипозавр монументальный

 
 
 
 
 Зауролофини  
 

Прозавролоф

 
 
 

Saurolophus angustirostris

 
 

Saurolophus osborni

 
 
 
 Эдмонтозаурини  
 
 

Керберозавр

 
 

Кундурозавр

 
 
 
 

Эдмонтозавр аннектенс

 
 

Эдмонтозавр королевский

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Палеобиология

Закройте зубы

Как и гадрозавриды, особи Эдмонтозавр аннектенс был бы большим травоядные животные, поедание растений с замысловатым черепом, допускающим шлифовальные движения, аналогичные жевать. Их зубы постоянно заменялись и упаковывались в стоматологические батареи, содержащие сотни зубов, лишь небольшая часть из которых использовалась в любое время. Растительный материал был бы обрезан широким клювом и удерживался в челюстях щека -подобная структура. Кормление должно было происходить с земли на высоте около 4 метров (13 футов). Как и другие гадрозавры, они могли перемещать обоих двуногий и четвероногий.[7]

Обширные впадины, окружающие его носовые отверстия могли иметь носовые дивертикулы. Эти постулированные дивертикулы приняли бы форму надувных мешочков из мягких тканей. Такие мешочки можно использовать как для зрительных, так и для слуховых сигналов.[50]

Сохранившийся рамфотека присутствует в образце LACM 23502, размещенном в Музей округа Лос-Анджелес, также указывает на клюв Эдмонтозавр был более крючковатым и обширным, чем ранее изображалось на многих иллюстрациях в научных и общественных СМИ.[51][52]

Рост

Конные скелеты подростка и взрослого E. annectens

В исследовании 2011 года Кампионе и Эванс записали данные по всем известным черепам «эдмонтозавров» из кампана и маастрихта и использовали их для построения морфометрического графика, сравнивая различные характеристики черепа с размером черепа. Их результаты показали, что в обоих признанных Эдмонтозавр видов, многие особенности, ранее использовавшиеся для классификации дополнительных видов или родов, напрямую коррелировали с размером черепа. Кампионе и Эванс интерпретировали эти результаты как убедительно свидетельствующие о том, что форма Эдмонтозавр черепа кардинально менялись по мере роста. Это привело к нескольким очевидным ошибкам в классификации в прошлом. Три ранее признанных вида маастрихтских эдмонтозавров, вероятно, представляют собой стадии роста одного вида, причем E. saskatchewanensis представляющие несовершеннолетних, E. annectens младшие взрослые и Анатотитан копеи полностью зрелые взрослые особи. По мере роста животных черепа становились длиннее и более плоскими.[26]

Палеоэкология

Повреждение хвостовых позвонков этой E. annectens скелет (выставленный в Денверском музее природы и науки) указывает на то, что его, возможно, укусил Тиранозавр.

Истинный E. annectens останки известны только из последних Маастрихтский -возрастные скалы Адский ручей и Формации Копья из Южной Дакоты, Монтаны и Вайоминга, США и Французская формация Саскачевана, Канада.[26]

Ланкианский временной интервал был последним интервалом перед Меловое – палеогеновое вымирание что устранило не-птичий динозавры. Эдмонтозавр был одним из самых распространенных динозавров того времени. Роберт Баккер сообщает, что он составлял одну седьмую от всей выборки крупных динозавров, а большую часть остальных (пять шестых) составляли рогатые динозавры. Трицератопс.[53] В прибрежная равнина Трицератопс–Эдмонтозавр ассоциация, в которой преобладают Трицератопс, простиралась от Колорадо до Саскачевана.[54] Типичная фауна динозавров ланкийских формаций, где Эдмонтозавр аннектенс был найден также включенный гипсилофодонт Тескелозавр, редкий цератопсид Торозавр, пахицефалозаврид Пахицефалозавр, анкилозаврид Анкилозавр, а тероподы Орнитомим, Пектинодон, Ахерораптор, Дакотараптор, и Тиранозавр.[55][56]

Формация Хелл-Крик хорошо обнажена в бесплодных землях в окрестностях водохранилища Форт-Пек.

Формация Адского ручья, типичным примером которой являются обнажения в Форт Пек области Монтаны, было интерпретировано как плоская лесная пойма с относительно сухой субтропический климат, который поддерживает множество растений, начиная от покрытосеменные деревьям, хвойным породам, таким как лысый кипарис, папоротники и гинкго. Береговая линия находилась на сотни километров к востоку. Водные черепахи и дом на дереве многотуберкулезный млекопитающие были разнообразны, и варан такой же большой, как современный Дракон Комодо охотились на земле. Трицератопс был самым многочисленным из крупных динозавров, и Тескелозавр самый многочисленный мелкий травоядный динозавр. Останки эдмонтозавра были собраны здесь из песков русла ручья и включают окаменелости от людей в возрасте от метрового до ярда младенца. Окаменелости эдмонтозавра, вероятно, представляют собой скопления перемещающихся групп.[57]

Формация Копье, как видно из обнажений примерно в 100 километрах (62 миль) к северу от Форт Ларами в восточном Вайоминге интерпретируется как байу настройка похожа на Луизиана прибрежная равнина. Он находился ближе к большой дельте, чем формирование отложений формации Хелл-Крик на севере, и получил гораздо больше наносов. Тропический араукарианский хвойные породы и ладонь деревья усеяли твердая древесина леса, отличающие флору от северной прибрежной равнины.[58] Климат был влажным и субтропическим, с хвойными деревьями, пальметто и папоротники на болотах, и хвойные деревья, пепел, живой дуб, и кусты в лесах.[59] Рядом с динозаврами жили пресноводные рыбы, саламандры, черепахи, разнообразные ящерицы, змеи, кулики и мелкие млекопитающие. Маленькие динозавры здесь не так многочисленны, как в скалах Адского ручья, но Тескелозавр еще раз кажется относительно обычным. Трицератопс известен по многим черепам, которые, как правило, несколько меньше, чем у более северных особей. Формация Пика - это место действия двух «мумий» эдмонтозавра.[58]

Смотрите также

Примечания

* Многие из оригинальных ссылок относятся к образцам или видам, которые не были отнесены к E. annectens пока позже. Это особенно верно в отношении экземпляров, давно известных хронологически как Диклониус мирабилис, Анатозавр копейский, и Анатотитан копеи.^* Эта беззубая секция также известна как диастема.

Рекомендации

  1. ^ а б c Хольц, Томас Р. младший (2012) Динозавры: самая полная и современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов, Зима 2011 Приложение.
  2. ^ Rohrer, Willis L .; Конизески, Ричард Л. (1 мая 1960 г.). «О появлении Эдмонтозавра в формации Хелл-Крик в штате Монтана». Журнал палеонтологии. 34 (3): 464–466. JSTOR  1300943. Получено 16 октября 2020.
  3. ^ * Хикс, Дж. Ф., Джонсон, К. Р., Обрадович, Дж. Д., Миггинс, Д. П., и Токс, Л., 2003. Магнитостратиграфия от верхнего мела (маастрихт) до нижнего эоцена в бассейне Денвер, штат Колорадо. В K.R. Джонсон, Р. Рейнольдс и М. Рейнольдс (ред.), Палеонтология и стратиграфия пластов ларамид в бассейне Денвера, Pt. II., Геология Скалистых гор 38: 1-27.
  4. ^ http://saurian.maxmediacorp.com/?p=549
  5. ^ а б Хорнер, J.R .; Goodwin, M.B .; Мирвольд, Н. (2011). "Перепись динозавров выявила множество Тиранозавр и редкие онтогенетические стадии в формации Хелл-Крик в верхнемеловом периоде (маастрихт), Монтана, США ». PLOS ONE. 6 (2): e16574. Bibcode:2011PLoSO ... 616574H. Дои:10.1371 / journal.pone.0016574. ЧВК  3036655. PMID  21347420.
  6. ^ а б Удураване, В. (2016). "Эдмонтозавр, великий американский динозавр-утконос ". Архивы Земли.
  7. ^ а б c d е ж грамм Хорнер, Джон Р.; Weishampel, David B .; Форстер, Кэтрин А (2004). «Hadrosauridae». В Weishampel, David B .; Осмольска, Гальска; Додсон, Питер (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Калифорнийский университет Press. стр.438 –463. ISBN  0-520-24209-2.
  8. ^ а б c d е ж грамм час Крейслер, Бенджамин С. (2007). «Расшифровка утиных клюшек: история в номенклатуре». В Карпентер Кеннет (ред.). Рога и клювы: динозавры цератопсов и орнитоподов. Блумингтон и Индианаполис: Издательство Индианского университета. С. 185–210. ISBN  978-0-253-34817-3.
  9. ^ а б c "26b. Что в названии: История Траходона " ; Бумажные динозавры (1824-1969): выставка оригинальных публикаций из собраний библиотеки Линда Холл.
  10. ^ а б c Glut, Дональд Ф. (1997). «Анатотитан». Динозавры: Энциклопедия. Джефферсон, Северная Каролина: McFarland & Co., стр.132 –134. ISBN  0-89950-917-7.
  11. ^ а б Норелл, М. А .; Gaffney, E. S .; Дингус, Л. (1995). Открытие динозавров в Американском музее естественной истории. Нью-Йорк: Кнопф. стр.156–158. ISBN  0-679-43386-4.
  12. ^ а б c d е Осборн, Генри Фэрфилд (1909). «Верхнемеловые динозавры-игуанодонты». Природа. 81 (2075): 160–162. Bibcode:1909Натура .. 81..160H. Дои:10.1038 / 081160a0.
  13. ^ а б c d Коуп, Эдвард Д. (1883). «О признаках черепа у Hadrosauridae». Труды Филадельфийской академии естественных наук. 35: 97–107.
  14. ^ а б Остром, Джон Х. (1964). «Пересмотр палеоэкологии гадрозавров динозавров». Американский журнал науки. 262 (8): 975–997. Bibcode:1964AmJS..262..975O. Дои:10.2475 / ajs.262.8.975.
  15. ^ Марш, Отниэль К. (1893). "Череп и мозг Клаозавр". Американский журнал науки. 3-я серия. 45 (265): 83–86. Bibcode:1893AmJS ... 45 ... 83M. Дои:10.2475 / ajs.s3-45.265.83. S2CID  131740074.
  16. ^ Затишье и Райт, Гадрозаврические динозавры Северной Америки, стр.43.
  17. ^ а б c d Затишье и Райт, Гадрозаврические динозавры Северной АмерикиС. 157-159.
  18. ^ а б c Затишье и Райт, Гадрозаврические динозавры Северной АмерикиС. 163-164.
  19. ^ Марш, Отниэль К. (1890). «Дополнительные характеристики Ceratopsidae с учетом новых динозавров мелового периода». Американский журнал науки. 3-я серия. 39: 418–426. Дои:10.2475 / ajs.s3-39.233.418. S2CID  130812960.
  20. ^ а б c d Лукас, Фредерик А. (1904). "Динозавр Trachodon annectens". Разные коллекции Смитсоновского института. 45: 317–320.
  21. ^ Марш, Отниэль Чарльз (1892). "Уведомление о новых рептилиях формации Ларами". Американский журнал науки. 43 (257): 449–453. Bibcode:1892AmJS ... 43..449M. Дои:10.2475 / ajs.s3-43.257.449. S2CID  131291138.
  22. ^ Марш, Отниэль Чарльз (1892). "Реставрация Клаозавр и Цератозавр". Американский журнал науки. 44 (262): 343–349. Bibcode:1892AmJS ... 44..343M. Дои:10.2475 / ajs.s3-44.262.343. HDL:2027 / hvd.32044107356040. S2CID  130216318.
  23. ^ а б Норелл, М. А .; Gaffney, E. S .; Дингус, Л. (1995). Открытие динозавров в Американском музее естественной истории. Нью-Йорк: Кнопф. стр.154–155. ISBN  0-679-43386-4.
  24. ^ Даль Сассо, Криштиану; Брильянте, Джузеппе (2004). Динозавры Италии. Блумингтон и Индианаполис: Издательство Индианского университета. п. 112. ISBN  0-253-34514-6.
  25. ^ а б Ламбе, Лоуренс М. (1917). «Новый род и вид бесхребетных гадрозавров из формации Эдмонтон в Альберте» (pdf (весь том, 18 мб)). Оттавский натуралист. 31 (7): 65 –73. Получено 2009-03-08.
  26. ^ а б c d е ж грамм Кампионе, Николас Э .; Эванс, Дэвид С. (2011). "Рост черепа и изменение Эдмонтозавры (Dinosauria: Hadrosauridae): значение для последнего мелового разнообразия крупных травоядных в Северной Америке ». PLOS ONE. 6 (9): e25186. Bibcode:2011PLoSO ... 625186C. Дои:10.1371 / journal.pone.0025186. ЧВК  3182183. PMID  21969872.
  27. ^ а б Штернберг, Чарльз М. (1926). Новый вид Теспезий из формации Lance в Саскачеване. Бюллетень. 44. Департамент шахт, Геологическая служба Канады. С. 77–84.
  28. ^ а б c Затишье, Ричард Суонн; Райт, Нельда Э. (1942). Гадрозаврические динозавры Северной Америки. Специальный доклад Геологического общества Америки 40. Геологическое общество Америки. п. 225.
  29. ^ а б c d Хэтчер, Джон Б. «Род и виды Trachodontidae (Hadrosauridae, Claosauridae) Marsh». Летопись музея Карнеги. 1: 377–386.
  30. ^ Гилмор, Чарльз У. (1915). "О роду Trachodon". Наука. 41 (1061): 658–660. Bibcode:1915Sci .... 41..658G. Дои:10.1126 / science.41.1061.658. PMID  17747979.
  31. ^ Затишье и Райт, Гадрозаврические динозавры Северной АмерикиС. 154–164.
  32. ^ Glut, Дональд Ф. (1982). Новый словарь динозавров. Секокус, Нью-Джерси: Citadel Press. п.57. ISBN  0-8065-0782-9.
  33. ^ Бретт-Сурман, Майкл К. (1975). Аппендикулярная анатомия гадрозавров динозавров. Дипломная работа. Беркли: Калифорнийский университет.
  34. ^ Бретт-Сурман, Майкл К. (1979). «Филогения и палеобиогеография гадрозавровских динозавров». Природа. 277 (5697): 560–562. Bibcode:1979Натура.277..560Б. Дои:10.1038 / 277560a0. S2CID  4332144.
  35. ^ Бретт-Сурман, Майкл К. (1989). Пересмотр Hadrosauridae (Reptilia: Ornithischia) и их эволюция в кампане и маастрихте.. Кандидат наук. диссертация. Вашингтон, округ Колумбия: Университет Джорджа Вашингтона.
  36. ^ Glut, Дональд Ф. (1982). Новый словарь динозавров. Секокус, Нью-Джерси: Citadel Press. стр.49, 53. ISBN  0-8065-0782-9.
  37. ^ Ламберт, Дэвид; Группа диаграмм (1983). Полевое руководство по динозаврам. Нью-Йорк: Avon Books. стр.156–161. ISBN  0-380-83519-3.
  38. ^ Ламберт, Дэвид; Группа диаграмм (1990). Книга данных динозавров. Нью-Йорк: Avon Books. стр.41. ISBN  0-380-75896-2.
  39. ^ а б c d Chapman, Ralph E .; Бретт-Сурман, Майкл К. (1990). «Морфометрические наблюдения гадрозаврид-орнитопод». Карпентер, Кеннет; Карри, Филип Дж. (Ред.). Систематика динозавров: перспективы и подходы. Кембридж: Издательство Кембриджского университета. стр.163 –177. ISBN  0-521-43810-1.
  40. ^ а б c Weishampel, Дэвид Б.; Хорнер, Джек Р. (1990). «Hadrosauridae». В Weishampel, David B .; Осмольска, Гальска; Додсон, Питер (ред.). Динозаврия (1-е изд.). Беркли: Калифорнийский университет Press. С. 534–561. ISBN  0-520-06727-4.
  41. ^ Ольшевский, Георгий. (1991). Пересмотр Parainfraclass Archosauria Cope, 1869 г., за исключением продвинутых Crocodylia. Мезозойские меандры № 2. Сан-Диего: публикации, требующие исследования.
  42. ^ Лунд, Э. и Гейтс, Т. (2006). «Историческое и биогеографическое исследование гадрозавров динозавров». Стр. 263-276 в Lucas, S.G. и Sullivan, R.M. (ред.), Позднемеловые позвоночные из внутренних районов Запада. Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико 35.
  43. ^ "Раскрытие мумифицированного динозавра". National Geographic News. 2007-12-03. Получено 2007-12-03.
  44. ^ Ли, Кристофер (2007-12-03). "Ученые редко изучают мягкие ткани динозавров". Вашингтон Пост. Получено 2007-12-03.
  45. ^ Моррис, Уильям Дж. (1970). «Клювы гадрозавров - морфология и функции». Вклад в науку (Музей естественной истории округа Лос-Анджелес). 193: 1–14.
  46. ^ Сьюз, Ханс-Дитер (1997). «Орнитоподы». В Фарлоу, Джеймс О .; Бретт-Сурман, Майкл К. (ред.). Полный динозавр. Блумингтон: Издательство Индианского университета. стр.338. ISBN  0-253-33349-0.
  47. ^ Прието-Маркес, Альберто (2010). «Глобальная филогения Hadrosauridae (Dinosauria: Ornithopoda) с использованием экономичных и байесовских методов». Зоологический журнал Линнеевского общества. 159 (2): 435–502. Дои:10.1111 / j.1096-3642.2009.00617.x.
  48. ^ Ламбе, Лоуренс М. (1920). "Гадрозавр Эдмонтозавр из верхнего мела Альберты ». Отдел горных работ, геолого-разведывательные воспоминания. 120: 1–79.
  49. ^ Godefroit, P .; Болотский, Ю.Л .; Лаутерс, П. (2012). "Новый динозавр-зауролофин из позднего мела Дальнего Востока России". PLOS ONE. 7 (5): e36849. Bibcode:2012PLoSO ... 736849G. Дои:10.1371 / journal.pone.0036849. ЧВК  3364265. PMID  22666331.
  50. ^ Хопсон, Джеймс А. (1975). «Эволюция черепных структур дисплея у гадрозавров динозавров». Палеобиология. 1 (1): 21–43. Дои:10.1017 / S0094837300002165.
  51. ^ "Хватит" утиных динозавров"".
  52. ^ "Лопатоклюв, а не утиный клюв".
  53. ^ Баккер, Роберт Т. (1986). Ереси динозавров. п. 438.
  54. ^ Леман, Томас М. (2001). «Позднемеловая провинциальность динозавров». В Танке, Даррен; Карпентер, Кеннет (ред.). Мезозойская жизнь позвоночных. Блумингтон и Индианаполис: Издательство Индианского университета. стр.310–328. ISBN  0-253-33907-3.
  55. ^ Weishampel, Дэвид Б.; Барретт, Пол М .; Coria, Rodolfo A .; Ле Луев, Жан; Сюй Син; Чжао Сицзинь; Сахни, Ашок; Gomani, Elizabeth M.P .; Ното, Кристофер Н. (2004). «Распространение динозавров». В Weishampel, David B .; Додсон, Питер; Osmólska, Halszka (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Калифорнийский университет Press. стр.517 –606. ISBN  0-520-24209-2.
  56. ^ Бигелоу, Филипп (21 июля 2010 г.). «Меловые» фауны Адского ручья; Поздний маастрихт ». Сеть сообщества Сиэтла.
  57. ^ Рассел, Дейл А. (1989). Одиссея во времени: динозавры Северной Америки. С. 175–180.
  58. ^ а б Рассел, Дейл А. (1989). Одиссея во времени: динозавры Северной Америки. С. 180–181.
  59. ^ Дерстлер, Крейг (1994). «Динозавры формации Лэнс в восточном Вайоминге». В Нельсон Джеральд Э. (ред.). Динозавры Вайоминга. Справочник геологической ассоциации Вайоминга, 44-я ежегодная полевая конференция. Геологическая ассоциация Вайоминга. С. 127–146.

внешняя ссылка