Инфракрасное зондирование у змей - Infrared sensing in snakes

Питон (вверху) и гремучая змея, иллюстрирующие положение органов ямы. Стрелки, указывающие на органы ямки, красные; черная стрелка указывает на ноздрю.

Способность чувствовать инфракрасный тепловое излучение независимо развились в двух разных группах змей, Бойды (удавы и питоны) и Crotalinae (яма гадюк). То, что обычно называют Пит-орган позволяет этим животным по существу «видеть»[1] лучистое тепло в длины волн от 5 до 30мкм. Усовершенствованное инфракрасное восприятие ям-гадюк позволяет этим животным точно поражать добычу даже в отсутствие света и обнаруживать теплые объекты на расстоянии нескольких метров.[2][3] Ранее считалось, что органы эволюционировали в первую очередь как детекторы добычи, но недавние данные свидетельствуют о том, что они также могут использоваться в терморегуляция и хищник обнаружения, что делает его более универсальным сенсорным органом, чем предполагалось.[4][5]

Филогения и эволюция

Перенесена лицевая ямка параллельная эволюция в змеи и немного удавы и питоны. Один раз он развился у питгадов и несколько раз у удавов и питонов.[6] В электрофизиология структуры похожи между двумя линиями, но они различаются по общей структуре анатомия. На первый взгляд у питогадов есть по одному большому ямчатому органу с обеих сторон головы, между глазом и ноздрей (Лореальные ямы ), в то время как удавы и питоны имеют три или более ямки сравнительно меньшего размера, выстилающих верхнюю, а иногда и нижнюю губу, внутри или между чешуей (губные ямки). Те из питгадов являются более продвинутыми, имеют подвешенную сенсорную мембрану в отличие от простой структуры ямки.

Анатомия

В яма гадюк тепловая яма представляет собой глубокий карман в трибуне с мембрана протянулся поперек него. За мембраной находится заполненная воздухом камера, обеспечивающая контакт с воздухом с обеих сторон мембраны. Перепонка ямки сильно сосудистая и сильно иннервируется многочисленными термочувствительными рецепторами, образованными из конечных масс тройничный нерв (терминальные нервные образования или TNM). Таким образом, рецепторы - это не отдельные клетки, а часть самого тройничного нерва. Губная ямка, найденная в удавы и питоны не имеет подвешенной мембраны и состоит, проще говоря, из ямы, выстланной мембраной, которая аналогичным образом иннервируется и имеет сосуды, хотя морфология сосудистая сеть отличается между этими змеями и кроталины. Цель сосудистой сети, помимо обеспечения кислородом рецепторных окончаний, состоит в том, чтобы быстро охладить рецепторы до их термо-нейтрального состояния после нагрева тепловым излучением от стимула. Если бы не эта сосудистая сеть, рецептор оставался бы в теплом состоянии после воздействия теплого раздражителя и представлял бы животному остаточные изображения даже после того, как раздражитель был удален.[7]

Схема ямочного органа Crotaline.

Нейроанатомия

Во всех случаях лицевая ямка иннервируется тройничным нервом. В кроталины информация от ямочного органа передается в калорическое ядро ​​ретикулярной мышцы в мозговое вещество через боковой нисходящий тройничный тракт. Оттуда он передается на контралатеральный оптический покров. В удавы и питоны информация из губной ямки отправляется непосредственно в контралатеральную оптическую оболочку через боковой нисходящий тройничный тракт, минуя калорическое ретикулярное ядро.[8]

Именно оптическая оболочка мозга в конечном итоге обрабатывает эти инфракрасные сигналы. Эта часть мозга также получает другую сенсорную информацию, в первую очередь оптика стимуляция, но и двигательная, проприоцептивный и слуховой. Немного нейроны в тектуме реагируют только на визуальную или инфракрасную стимуляцию; другие сильнее реагируют на комбинированную визуальную и инфракрасную стимуляцию, а третьи реагируют только на комбинацию визуальной и инфракрасной стимуляции. Некоторые нейроны настроены на обнаружение движения в одном направлении. Было обнаружено, что визуальные и инфракрасные карты мира змеи накладываются на оптический тектум. Эта комбинированная информация передается через тектум в передний мозг.[9]

Нервные волокна в ямочном органе постоянно работают с очень низкой скоростью. Предметы, находящиеся в нейтральном температурном диапазоне, не изменяют скорость стрельбы; нейтральный диапазон определяется средним тепловым излучением всех объектов в рецептивное поле органа. Тепловое излучение выше заданного порога вызывает повышение температуры нервного волокна, что приводит к стимуляции нерва и последующему возбуждению, а повышение температуры приводит к увеличению скорости возбуждения.[10] Чувствительность нервных волокон по оценкам составляет> 0,001 ° C.[11]

Ямочный орган приспособится к повторяющемуся раздражителю; при удалении адаптированного стимула произойдет колебание в противоположном направлении. Например, если перед змеей поместить теплый предмет, скорость стрельбы органа сначала увеличится, но через некоторое время она адаптируется к теплому предмету, и скорость возбуждения нервов в органе ямы вернется к норме. . Если этот теплый объект затем удалить, то орган ямы теперь будет регистрировать пространство, которое он раньше занимал, как более холодное, и, таким образом, скорость стрельбы будет снижена до тех пор, пока он не адаптируется к удалению объекта. Латентный период адаптации составляет примерно 50-150 мс.[10]

Лицевая ямка фактически визуализирует тепловое излучение, используя те же оптические принципы, что и камеры-обскуры, при этом расположение источника теплового излучения определяется расположением излучения на мембране нагревательной ямы. Однако исследования, которые визуализировали тепловые изображения лицевых ямок с помощью компьютерного анализа, показали, что разрешение чрезвычайно низкое. Размер отверстия ямы приводит к плохому разрешению мелких, теплых предметов, а также к маленькому размеру ямы и последующему плохому теплопроводность, изображение имеет чрезвычайно низкое разрешение и контраст. Известно, что некоторая фокусировка и повышение резкости изображения происходит в боковом нисходящем тройничном тракте, и возможно, что визуальная и инфракрасная интеграция, происходящая в тектуме, также может быть использована для повышения резкости изображения.

Молекулярный механизм

Несмотря на то, что он обнаруживает инфракрасный свет, механизм инфракрасного обнаружения не похож на фоторецепторы - в то время как фоторецепторы обнаруживают свет с помощью фотохимических реакций, белок в ямках змей является разновидностью канал транзиторного рецепторного потенциала, TRPV1 который является термочувствительным ионным каналом. Он воспринимает инфракрасные сигналы посредством механизма, включающего нагревание ямочного органа, а не химическую реакцию на свет.[12] По структуре и функциям он напоминает биологическую версию прибора для измерения тепла, называемого болометр. Это согласуется с тонкой мембраной ямки, которая позволит входящему инфракрасному излучению быстро и точно нагреть данный ионный канал и вызвать нервный импульс, а также васкуляризацию мембраны ямки, чтобы быстро охладить ионный канал обратно до его исходное температурное состояние. Хотя молекулярные предшественники этого механизма обнаружены у других змей, белок экспрессируется в гораздо меньшей степени и гораздо менее чувствителен к теплу.[12]

Поведенческие и экологические последствия

Змеи, чувствительные к инфракрасному излучению, широко используют ямочные органы для обнаружения и прицеливания теплокровный добыча, такая как грызуны и птицы. Слепые или с завязанными глазами гремучие змеи могут точно поразить добычу при полном отсутствии видимого света.[13][14] хотя не похоже, что они оценивают хищных животных по температуре их тела.[15] Кроме того, змеи могут сознательно выбирать места для засад, которые облегчают инфракрасное обнаружение добычи.[16][17] Ранее предполагалось, что орган эволюционировал специально для поимки добычи.[11] Однако недавние данные показывают, что ямочный орган также может использоваться для терморегуляции. В эксперименте, в ходе которого проверялась способность змей находить прохладное тепловое убежище в некомфортно жарком лабиринте, все гадюки смогли быстро и легко найти убежище, в то время как настоящие гадюки не смогли этого сделать. Это говорит о том, что змеевики использовали свои ямочные органы для принятия решений по терморегуляции.[4] Также возможно, что орган, возможно, даже развился как защитная адаптация, а не как хищная, или что множественное давление могло потенциально способствовать развитию органа.[5] Использование жаровни для управления терморегуляцией или другим поведением питонов и удавов еще не определено.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Ньюман, EA; Хартлайн, PH (1981). «Интеграция визуальной и инфракрасной информации в бимодальных нейронах оптического тектума гремучей змеи». Наука. 213 (4509): 789–91. Bibcode:1981Научный ... 213..789N. Дои:10.1126 / science.7256281. ЧВК  2693128. PMID  7256281.
  2. ^ Горис, ЖК; Терашима, S (1973). «Центральный ответ на инфракрасную стимуляцию рецепторов ямок у кроталиновой змеи, Trimeresurus flavoviridis». Журнал экспериментальной биологии. 58 (1): 59–76. PMID  4350276.
  3. ^ "Обнаружение змей в инфракрасном свете раскрыто". Архивировано из оригинал 28 декабря 2016 г.. Получено 20 января 2017.
  4. ^ а б Krochmal, Aaron R .; Джордж С. Баккен; Трэвис Дж. ЛаДюк (15 ноября 2004 г.). «Тепло на кухне эволюции: эволюционные взгляды на функции и происхождение лицевых ямок змеевиков (Viperidae: Crotalinae)». Журнал экспериментальной биологии. 207 (Pt 24): 4231–4238. Дои:10.1242 / jeb.01278. PMID  15531644.
  5. ^ а б Грин Х.В. 1992. Экологический и поведенческий контекст эволюции змеевиков. В Кэмпбелл Дж. А., Броди Э. Д. мл. 1992. Биология питгад. Техас: Сельва. 467 с. 17 пластин. ISBN  0-9630537-0-1.
  6. ^ Pough и другие. 1992. Герпетология: третье издание. Пирсон Прентис Холл: Pearson Education, Inc., 2002.
  7. ^ Горис, ЧР; и другие. (2003). «Микрососудистая сеть органов питоновой ямы: морфология и кинетика кровотока». Микрососудистые исследования. 65 (3): 179–185. Дои:10.1016 / с0026-2862 (03) 00003-7. PMID  12711259.
  8. ^ Ньюман, EA; Груберд, ER; Хартлайн, PH (1980). «Инфракрасный тригемино-тектальный путь у гремучей змеи и у питона». Журнал сравнительной неврологии. 191 (3): 465–477. Дои:10.1002 / cne.901910309. PMID  7410602. S2CID  10279222.
  9. ^ Hartline, PH; L Kass; MS Loop (1978-03-17). «Слияние модальностей в оптической оболочке: инфракрасная и визуальная интеграция у гремучих змей». Наука. 199 (4334): 1225–1229. Bibcode:1978Научный ... 199.1225H. Дои:10.1126 / science.628839. PMID  628839.
  10. ^ а б Баллок, TH; Коулс, РБ (1952). «Физиология инфракрасного рецептора: лицевая ямка гадюки». Наука. 115 (2994): 541–543. Bibcode:1952Научный ... 115..541B. Дои:10.1126 / science.115.2994.541-а. PMID  17731960.
  11. ^ а б Баккен, Джордж С .; Крохмаль, Аарон Р. (2007), «Визуализирующие свойства и чувствительность лицевых ямок змеи, как определено с помощью оптического анализа и анализа теплопередачи», Журнал экспериментальной биологии, 210 (16): 2801–2810, Дои:10.1242 / jeb.006965, PMID  17690227
  12. ^ а б Грачева Елена Олеговна; Николас Т. Инголия; Ивонн М. Келли; Хулио Ф. Кордеро-Моралес; Гюнтер Холлопетер; Александр Т. Чеслер; Эльда Э. Санчес; Джон С. Перес; Джонатан С. Вайсман; Дэвид Джулиус (15 апреля 2010 г.). «Молекулярные основы обнаружения змей в инфракрасном диапазоне». Природа. 464 (7291): 1006–1011. Bibcode:2010 Натур.464.1006G. Дои:10.1038 / природа08943. ЧВК  2855400. PMID  20228791.
  13. ^ Чен, Q; Лю, Y; Brauth, SE; Фанг, G; Тан, Y (2017). «Тепловой фон определяет, как инфракрасная и визуальная системы взаимодействуют у гадюк». Журнал экспериментальной биологии. 220 (Pt 17): 3103–3109. Дои:10.1242 / jeb.155382. PMID  28855322.
  14. ^ Кардонг, КВ; Макесси, SP (1991). «Ударное поведение слепой от рождения гремучей змеи». Журнал герпетологии. 25 (2): 208–211. Дои:10.2307/1564650. JSTOR  1564650.
  15. ^ Schraft, HA; Гудман, C; Кларк, RW (2017). «Используют ли гремучие змеи, находящиеся на свободе, тепловые сигналы для оценки добычи?». Журнал сравнительной физиологии А. 204 (3): 295–303. Дои:10.1007 / s00359-017-1239-8. PMID  29218413. S2CID  3370317.
  16. ^ Schraft, HA; Баккен, GS; Кларк, Р.В. (2019). «Змеи, чувствительные к инфракрасному излучению, выбирают ориентацию в засаде на основе теплового фона». Научные отчеты. 9 (1): 3950. Bibcode:2019НатСР ... 9.3950S. Дои:10.1038 / s41598-019-40466-0. ЧВК  6408448. PMID  30850649 - через в обзоре.
  17. ^ Shine, R; Вс, л; Кирни, М; Фицджеральд, М. (2002). «Температурные корреляты выбора кормовых угодий китайскими гадюками (Gloydius shedaoensis, Viperidae)». Журнал термобиологии. 27 (5): 405–412. Дои:10.1016 / S0306-4565 (02) 00009-8.


внешняя ссылка