Massospora cicadina - Massospora cicadina

Massospora cicadina
Massospora cicadina.jpg
Magicicada sp. заражен Massospora cicadina. Обратите внимание на массу спор, которая заменила брюшко цикады.
Научная классификация
Королевство:
Грибы
Разделение:
Zygomycota
Учебный класс:
Зигомицеты
Заказ:
Энтомофторалес
Семья:
Entomophthoraceae
Род:
Массоспора
Разновидность:
М. цикадина
Биномиальное имя
Massospora cicadina

Massospora cicadina это грибковый патоген что заражает только 13 и 17 лет периодические цикады. Инфекция приводит к появлению «пробки» из спор, которая заменяет конец брюшка цикады, пока она еще жива, что приводит к бесплодию, передаче болезней и, в конечном итоге, гибели цикады.

Систематика

М. цикадина принадлежит к типу Зоопагомикоты, подтип Entomophthoromycota, и заказать Энтомофторалес. Около десятка других видов Массоспора известны, каждый из которых атакует определенный вид цикада.

Открытие

М. цикадина впервые был замечен Лейди в 1850 г., но не был описан до 1879 г. Чарльз Хортон Пек. Пек поместил гриб в класс Coniomycetes, но в 1888 году Такстер и Форбс поместили его вместо Entomophthoraceae. Только в 1921 году микроскопические характеристики патогена были тщательно изучены Спиром.[1] кто нашел это конидии быстро прорастают при помещении в питательное вещество.[2]

Хосты

М. цикадина заражает Magicicada виды, которыми являются 13 и 17-летние периодические цикады. Magicicada виды проводят большую часть своей жизни под землей как нимфы, питаясь ксилема жидкости корней деревьев.[3] Они роют почву вверх, чтобы превратиться в взрослых особей и выходят на поверхность через 13 или 17 лет. Взрослые периодические цикады живут всего от 4 до 6 недель, чтобы спариваться и откладывать яйца. Самки привлекают самцов для спаривания, взмахивая крыльями, в то время как самцы издают брачный зов. После спаривания самки цикад откладывают до 600 или более яиц в V-образных надрезах на корнях деревьев (обычно по 20 яиц за раз в каждом разрезе).[3]

Жизненный цикл

Споры М. цикадина способны прорастать и заражать цикады всего за один год, но могут оставаться в состоянии покоя 13 или 17 лет, прежде чем станут активными. Этот синхронный цикл соответствует местным периодам появления цикад. М. цикадина считается единственным патогеном, который совпадает с 17-летним жизненным циклом хозяина; из-за этого считается, что у него самый длинный жизненный цикл среди всех грибов.[4][5] М. цикадина Покоящиеся споры не требуют периода покоя: они способны прорастать и заражать периодические цикады менее чем через год после их внесения в почву. Считается, что цикады заражаются спорами грибов, когда нимфы роют туннели к поверхности почвы за несколько дней до своего появления во взрослом возрасте.[5][6]

Инфекционное заболевание

I стадия инфекции

Первоначальное заражение происходит, когда нимфы цикады выкапывают себе путь к поверхности почвы, прежде чем появятся взрослые особи.[5][6] Предполагается, что появляющиеся цикады заражаются покоящимися спорами, с которыми они сталкиваются в почве. На ранних стадиях инфекции в тканях хозяина обнаруживаются гифальные тела гриба. Позже взрослые цикады, инфицированные на стадии I, производят гаплоидный конидии, образующие бесполую стадию грибка.[4] Конидии, продуцируемые цикадами, инфицированными на стадии I, способны инфицировать других взрослых цикад. Нет никакой разницы между соотношением личинок самцов и самок, инфицированных спорами на этой стадии.[7] На ранних стадиях инфекции I стадии инфекция полностью скрывается внутри брюшной полости цикады. За некоторое время до смерти хозяина задние сегменты брюшка отваливаются, обнажая белую меловую массу или «пробку» гриба, производящего споры. Из-за этого метода распространения спор стадии I цикады, инфицированные М. цикадина называются «летающими солонками смерти». Зараженные цикады бесплодны.

Зараженные цикады стадии I проводят больше времени, гуляя и волоча живот, что может способствовать распространению конидий, заражающих другие цикады. Это изменение поведения считается результатом грибковой расширенный фенотип, физические недуги инфицированных цикад или общая фенология жизненных циклов цикад.[5] У цикад самцов и самок наблюдается схожий прогресс, включая время, прошедшее до того, как сегменты брюшка отпадут.[7] Зараженные на стадии I самцы реагируют на брачные призывы как самцов, так и самок и привлекают здоровых самцов взмахами крыльев, что наблюдается только у здоровых самок. Это измененное поведение способствует заражению здоровых цикад.[5] Зараженные на стадии I самцы также переносят рост от ухаживаний за самцами, что свидетельствует о М. цикадина изменяет половое поведение насекомых, чтобы увеличить уровень заражения.[4]

Плодовые тела М. цикадина на Стадии I зараженных взрослых цикад наблюдается замещенный амфетамин алкалоид, катинон.[8]

II стадия инфекции

Цикады, которые вступают в контакт с конидиями инфицированных взрослых цикад, заражаются инфекцией II стадии. На стадии II инфекции грибок производит споры другого типа: покоящиеся споры с толстыми орнаментированными стенками, которые не заразны напрямую для взрослых цикад. Вместо этого споры покоятся в почве и заразят следующее поколение цикад в течение следующих 13 или 17 лет, когда они появятся из почвы.[1]

Грибок делает бесплодными как самцов, так и самок, хотя насекомое может оставаться живым и подвижным, выделяя споры. Зараженные цикады демонстрируют нормальное поведение, например сексуальную восприимчивость, и даже наблюдается совокупление между зараженными и здоровыми цикадами.[1] Поскольку во время спаривания самцы цикады образуют крупные хористые центры, уровень заражения самцов на стадии покоя спор обычно выше, чем у инфицированных самок на этой стадии.[4] Конидии, которые заполняют брюшную полость инфицированных самцов на этой стадии, также изменяют высоту их брачного крика, в результате чего они звучат меньше, чем на самом деле для самок, что также может способствовать распространению более высоких показателей инфицирования у самцов, чем у самок.[4]

Среда обитания

Виды рода Массоспора обитают в тех же средах обитания, что и цикады-хозяева, в том числе в больших умеренных зонах Южного и Северного полушарий.

Преимущества

В одном исследовании было обнаружено, что плотность цикад за один 17-летний период появления цикад упала вдвое из-за инфекций, вызванных грибком, в то время как количество инфицированных цикад, продуцирующих споры в покое, увеличилось в 9 раз.[7] Это говорит о том, что грибок можно использовать в качестве средства контроля, чтобы уменьшить значительный ущерб, который цикады наносят корням деревьев, на которых они откладывают яйца.[6] Исследования М. цикадина и его хозяева могут также дать представление о биологических часах и сигналах окружающей среды из-за их длинных синхронных жизненных циклов.

Подобные системы хозяин-паразит

Другой паразит, угнетающий сексуальное поведение хозяина, - это Массоспора левиспора, возбудитель однолетней цикады Оканагана римоза.'[4]

Рекомендации

  1. ^ а б c Спир, А. Т. (1921). "Massospora cicadina Peck: грибной паразит периодической цикады". Микология. 13 (2): 72–82. Дои:10.2307/3753297. JSTOR  3753297.
  2. ^ Эдвард., Steinhaus (2014). Патология насекомых V2 Расширенный трактат. Elsevier Science. ISBN  9780323143172. OCLC  1044715985.
  3. ^ а б Уильямс, К. С.; Саймон, К. (1995). «Экология, поведение и эволюция периодических цикад». Ежегодный обзор энтомологии. 40 (1): 269–295. Дои:10.1146 / annurev.en.40.010195.001413. ISSN  0066-4170.
  4. ^ а б c d е ж Duke, L .; Стейнкраус, округ Колумбия; Английский, J.E; Смит, К.Г. (01.05.2002). «Инфекция покоящихся спор Massospora cicadina (Entomophthorales: Entomophthoraceae), энтомопатогенного гриба периодических цикад (Magicicada spp.) (Homoptera: Cicadidae)». Журнал патологии беспозвоночных. 80 (1): 1–6. Дои:10.1016 / S0022-2011 (02) 00040-X. ISSN  0022-2011. PMID  12234535.
  5. ^ а б c d е Кули, Джон Р .; Маршалл, Дэвид С .; Хилл, Кэти Б. Р. (23 января 2018 г.). «Специализированный грибковый паразит (Massospora cicadina) перехватывает сексуальные сигналы периодических цикад (Hemiptera: Cicadidae: Magicicada)». Научные отчеты. 8 (1): 1432. Bibcode:2018НатСР ... 8.1432C. Дои:10.1038 / s41598-018-19813-0. ISSN  2045-2322. ЧВК  5780379. PMID  29362478.
  6. ^ а б c "Летающие солонки смерти: блог Cornell Mushroom". blog.mycology.cornell.edu. Получено 2018-10-23.
  7. ^ а б c Белый, Джоанн; Ллойд, Монте (1983-08-01). "Патогенный гриб, Massospora cicadina Пек (Entomophthorales), в вылетающих нимфах периодических цикад1 (Homoptera: Cicadidae) ». Экологическая энтомология. 12 (4): 1245–1252. Дои:10.1093 / ее / 12.4.1245. ISSN  1938-2936.
  8. ^ Бойс, Грег Р .; Глюк-Талер, Эмиль; Слот, Джейсон С .; Stajich, Jason E .; Дэвис, Уильям Дж .; Джеймс, Тим Й .; Кули, Джон Р .; Panaccione, Daniel G .; Эйленберг, Йорген; Де Файн Лихт, Хенрик Х .; Масиас, Энджи М. (октябрь 2019 г.). «Психоактивные алкалоиды, связанные с растениями и грибами, от двух поведенческих модифицирующих патогенов цикады». Грибковая экология. 41: 147–164. Дои:10.1016 / j.funeco.2019.06.002. ЧВК  6876628. PMID  31768192.


внешняя ссылка