Пирамидная ячейка - Pyramidal cell

Пирамидная ячейка
GolgiSolatedPyramidalCell.jpg
Человек неокортикальный пирамидный нейрон окрашенный через Метод Гольджи. Апикальный дендрит простирается вертикально над сома (тело клетки) и многочисленные базальные дендриты расходятся латерально от основания тела клетки.
Пирамидная ячейка.svg
Реконструкция пирамидальной клетки. Сома и дендриты помечены красным, ветви аксонов - синим. (1) Сома, (2) Базальный дендрит, (3) Апикальный дендрит, (4) Аксон, (5) Коллатеральный аксон.
подробности
РасположениеКора головного мозга особенно Слои III и V
ФормаМногополярная пирамидальная
Функциявозбуждающий проекционный нейрон
НейротрансмиттерГлутамат, ГАМК
Идентификаторы
MeSHD017966
НейроЛекс МНЕ БЫsao862606388
THH1.00.01.0.00044
FMA84105
Анатомические термины нейроанатомии

Пирамидные клетки, или пирамидные нейроны, являются разновидностью многополярный нейрон найдены в районах мозг в том числе кора головного мозга, то гиппокамп, а миндалина. Пирамидные нейроны являются первичными единицами возбуждения млекопитающих. префронтальная кора и кортикоспинальный тракт. Пирамидные нейроны также являются одним из двух типов клеток, в которых характеристика знак, Тела Негри, находятся в вскрытие инфекция бешенства.[1] Пирамидные нейроны были впервые обнаружены и изучены Сантьяго Рамон-и-Кахаль.[2][3] С тех пор исследования пирамидных нейронов были сосредоточены на самых разных темах: нейропластичность к познание.

Структура

Одна из основных структурных особенностей пирамидного нейрона - коническая форма. сома, или тело клетки, в честь которого назван нейрон. Другими ключевыми структурными особенностями пирамидальной ячейки являются единичные аксон, большой апикальный дендрит, несколько базальные дендриты, и наличие дендритные шипы.[4]

Апикальный дендрит

Апикальный дендрит поднимается от вершины сомы пирамидальной клетки. Апикальный дендрит представляет собой одиночный длинный толстый дендрит, который несколько раз разветвляется по мере увеличения расстояния от сомы и распространяется к поверхности коры.[4]

Базальный дендрит

Базальные дендриты возникают из основания сомы. Базальное дендритное дерево состоит из трех-пяти первичных дендритов. По мере увеличения расстояния от сомы базальные дендриты обильно разветвляются.[4]

Пирамидные клетки являются одними из крупнейших нейронов мозга. Как у людей, так и у грызунов длина пирамидных клеточных тел (сомов) составляет в среднем около 20 мкм. Пирамидальные дендриты обычно имеют диаметр от половины микрометра до нескольких микрометров. Длина одного дендрита обычно составляет несколько сотен микрометров. За счет ветвления общая дендритная длина пирамидной клетки может достигать нескольких сантиметров. Аксон пирамидной клетки часто даже длиннее и сильно разветвлен, достигая общей длины многих сантиметров.

Дендритные шипы

Дендритные шипы получают большую часть возбуждающих импульсов (ВПСП ), попадающие в пирамидальную ячейку. Дендритные шипы были впервые замечены Рамоном-и-Кахалем в 1888 году с помощью Метод Гольджи. Рамон-и-Кахаль был также первым человеком, который предположил физиологическую роль увеличения площади рецептивной поверхности нейрона. Чем больше площадь поверхности пирамидной клетки, тем выше способность нейрона обрабатывать и интегрировать большие объемы информации. Дендритные шипы на соме отсутствуют, а их количество увеличивается вдали от нее.[3] Типичный апикальный дендрит крысы имеет не менее 3000 дендритных шипов. Средний апикальный дендрит человека примерно в два раза длиннее крысиного, поэтому количество дендритных шипов на апикальном дендрите человека может достигать 6000.[5]

Рост и развитие

Дифференциация

Пирамидная спецификация происходит на раннем этапе развития головного мозга. Клетки-предшественники принадлежат к нейрональному клону в подкорковой пролиферативной желудочковая зона (VZ) и субвентрикулярная зона (СВЗ). Незрелые пирамидные клетки мигрируют, чтобы занять корковая пластинка, где они еще больше диверсифицируются. Эндоканнабиноиды (eCB) - это один класс молекул, которые, как было показано, управляют развитием пирамидных клеток и поиском пути через аксоны.[6] Факторы транскрипции такие как Ctip2 и Sox5, как было показано, вносят вклад в направление, в котором пирамидные нейроны направляют свои аксоны.[7]

Раннее постнатальное развитие

Было показано, что пирамидные клетки у крыс претерпевают множество быстрых изменений во время раннего послеродовой жизнь. Было показано, что между 3 и 21 днями постнатального развития пирамидные клетки удваиваются в размере сомы, длина апикального дендрита увеличивается в пять раз, а длина базального дендрита увеличивается в тринадцать раз. Другие изменения включают снижение мембраны потенциал покоя, снижение сопротивления мембраны и увеличение пиковых значений потенциалы действия.[8]

Сигнализация

Как и дендриты в большинстве других нейронов, дендриты обычно являются входными областями нейрона, а аксон - выходными данными нейрона. И аксоны, и дендриты сильно разветвлены. Большое количество разветвлений позволяет нейрону посылать и принимать сигналы к множеству разных нейронов и от них.

Пирамидные нейроны, как и другие нейроны, имеют множество потенциалзависимые ионные каналы. В пирамидных клетках содержится много Na+, Ca2+, а K+ каналы в дендритах и ​​некоторые каналы в соме. Ионные каналы в дендритах пирамидных клеток имеют свойства, отличные от свойств того же типа ионных каналов в соме пирамидных клеток. Ca с ограничением по напряжению2+ каналы в дендритах пирамидных клеток активируются подпороговым ВПСП и по обратное распространение потенциалы действия. Степень обратного распространения потенциалов действия в пирамидальных дендритах зависит от K+ каналы. K+ каналы в дендритах пирамидных клеток обеспечивают механизм для управления амплитудой потенциалов действия.[9]

Способность пирамидных нейронов интегрировать информацию зависит от количества и распределения получаемых синаптических входов. На одну пирамидальную клетку поступает около 30 000 возбуждающих входов и 1700 тормозных (IPSP ) входы. Возбуждающие (ВПСП) входы оканчиваются исключительно на дендритных шипах, в то время как тормозные (IPSP) входы заканчиваются на дендритных валах, соме и даже аксоне. Пирамидные нейроны могут быть возбуждены нейротрансмиттер глутамат,[4][10] и ингибируется нейротрансмиттером ГАМК.[4]

Классификация стрельбы

Пирамидные нейроны были разделены на различные подклассы на основе их ответных реакций на импульсы тока 400-1000 миллисекунд. К этой классификации относятся нейроны RSad, RSna и IB.

RSad

RSad пирамидные нейроны, или адаптирующиеся регулярные импульсные нейроны, огонь с индивидуальным потенциалы действия (AP), за которыми следует гиперполяризующий постпотенциал. Последующий потенциал увеличивается в продолжительности, что создает частота всплесков приспособление (SFA) в нейроне.[11]

RSna

Пирамидные нейроны RSna, или неадаптирующиеся нейроны с регулярными импульсами, запускают серию потенциалов действия после импульса. Эти нейроны не проявляют никаких признаков адаптации.[11]

IB

Пирамидные нейроны IB или внутренне разрывающиеся нейроны реагируют на порог импульсы со всплеском от двух до пяти потенциалов быстрого действия. Пирамидные нейроны IB не адаптируются.[11]

Функция

Кортикоспинальный тракт

Пирамидные нейроны являются основным типом нервных клеток в кортикоспинальный тракт. Нормальный моторный контроль зависит от развития связей между аксонами в кортикоспинальном тракте и спинном мозге. Аксоны пирамидных клеток следуют таким сигналам, как факторы роста, чтобы установить определенные связи. При правильном соединении пирамидные клетки принимают участие в цепи, отвечающей за двигательную функцию, управляемую зрением.[12]

Познание

Пирамидные нейроны префронтальной коры участвуют в когнитивных способностях. У млекопитающих сложность пирамидных клеток увеличивается от задний к передний области мозга. Степень сложности пирамидных нейронов, вероятно, связана с когнитивными способностями различных видов антропоидов. Поскольку префронтальная кора получает входные данные от областей мозга, которые участвуют в обработке всех сенсорных модальностей, пирамидные клетки в префронтальной коре, по-видимому, обрабатывают различные типы входных данных.[расплывчатый ] Пирамидные клетки могут играть решающую роль в распознавании сложных объектов в областях обработки зрительной информации коры головного мозга.[2]

Смотрите также

использованная литература

  1. ^ Скетчи Групп, ООО. «2.3 рабдовирус». SketchyMedical. Архивировано из оригинал на 2017-04-13.
  2. ^ а б Элстон Г. Н. (ноябрь 2003 г.). «Кора, познание и клетка: новое понимание пирамидного нейрона и префронтальной функции». Цереб. Кора. 13 (11): 1124–38. Дои:10.1093 / cercor / bhg093. PMID  14576205.
  3. ^ а б Гарсиа-Лопес П., Гарсия-Марин В., Фрейре М. (ноябрь 2006 г.). «Трехмерная реконструкция и количественное исследование пирамидальной клетки гистологического препарата Кахаля». J. Neurosci. 26 (44): 11249–52. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.3543-06.2006. ЧВК  6674523. PMID  17079652.
  4. ^ а б c d е Мегиас М., Эмри З., Фройнд Т.Ф., Гуляс А.И. (2001). «Общее количество и распределение тормозных и возбуждающих синапсов на пирамидных клетках СА1 гиппокампа». Неврология. 102 (3): 527–40. Дои:10.1016 / S0306-4522 (00) 00496-6. PMID  11226691.
  5. ^ Лаберже Д., Касевич Р. (ноябрь 2007 г.). «Апикальная дендритная теория сознания». Нейронная сеть. 20 (9): 1004–20. Дои:10.1016 / j.neunet.2007.09.006. PMID  17920812.
  6. ^ Малдер Дж., Агуадо Т., Кеймпема Э. и др. (Июнь 2008 г.). «Эндоканнабиноидная передача сигналов контролирует спецификацию пирамидных клеток и формирование паттерна аксонов дальнего действия». Proc. Natl. Акад. Sci. СОЕДИНЕННЫЕ ШТАТЫ АМЕРИКИ. 105 (25): 8760–5. Дои:10.1073 / pnas.0803545105. ЧВК  2438381. PMID  18562289.
  7. ^ Fishell G, Hanashima C (февраль 2008 г.). «Пирамидные нейроны растут и меняют свое мнение». Нейрон. 57 (3): 333–8. Дои:10.1016 / j.neuron.2008.01.018. PMID  18255026.
  8. ^ Чжан З.В. (март 2004 г.). «Созревание пирамидных нейронов слоя V в префронтальной коре крыс: внутренние свойства и синаптическая функция». J. Neurophysiol. 91 (3): 1171–82. Дои:10.1152 / ян.00855.2003. PMID  14602839.
  9. ^ Маги Дж, Хоффман Д., Колберт С., Джонстон Д. (1998). «Электрическая и кальциевая сигнализация в дендритах пирамидных нейронов гиппокампа». Анну. Преподобный Physiol. 60 (1): 327–46. Дои:10.1146 / annurev.physiol.60.1.327. PMID  9558467.
  10. ^ Wong, R.K.S .; Трауб, Р. Д. (2009-01-01), Шварцкройн, Филип А. (ред.), "СЕТИ | Клеточные свойства и синаптические связи пирамидных клеток CA3: механизмы эпилептической синхронизации и эпилептогенеза", Энциклопедия фундаментальных исследований эпилепсии, Oxford: Academic Press, стр. 815–819, Дои:10.1016 / b978-012373961-2.00215-0, ISBN  978-0-12-373961-2, получено 2020-11-18
  11. ^ а б c Franceschetti S, Sancini G, Panzica F, Radici C, Avanzini G (апрель 1998 г.). «Постнатальная дифференциация возбуждающих свойств и морфологических характеристик в пирамидных нейронах слоя V сенсомоторной коры». Неврология. 83 (4): 1013–24. Дои:10.1016 / S0306-4522 (97) 00463-6. PMID  9502243.
  12. ^ Салими И., Фрил К. М., Мартин Дж. Х. (июль 2008 г.). «Стимуляция пирамидного тракта восстанавливает нормальные связи кортикоспинального тракта и зрительно-моторные навыки после ранней постнатальной блокады активности моторной коры головного мозга». J. Neurosci. 28 (29): 7426–34. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.1078-08.2008. ЧВК  2567132. PMID  18632946.

внешние ссылки