Таламокортикальное излучение - Thalamocortical radiations

Таламокортикальное излучение
Gray685.png
Глубокое рассечение ствола мозга. Боковой вид. (Таламокортикальные волокна отмечены в центре вверху.)
Кортикоталамический путь.jpg
Трактография таламокортикального излучения
Подробности
ИзТаламус
ККора
Идентификаторы
латинскийRadiatio thalamocorticalis,
tractus thalamocorticalis
NeuroNames1337
Анатомические термины нейроанатомии

Таламокортикальное излучение волокна между таламус и кора головного мозга.[1]

Структура

Таламокортикальный (TC) волокна были названы одним из двух компонентов изоталамус, другой - микронейроны. Таламокортикальные волокна имеют вид кустов или деревьев, поскольку они проходят в внутренняя капсула и проецируются на слои коры. Основные таламокортикальные волокна отходят от разных ядер таламус и проецируются на зрительную кору, соматосенсорную (и связанную с ней сенсомоторную) кору и слуховую кору головного мозга. Таламокортикальное излучение также иннервирует вкусовые и обонятельные пути, а также префронтальные двигательные области. Визуальный сигнал из зрительного тракта обрабатывается латеральное коленчатое ядро из таламус, слуховой вход в медиальное коленчатое ядро, и соматосенсорный ввод в вентрально-заднее ядро таламуса. Ядра таламуса проецируются в корковые области определенной архитектурной организации и передают обработанную информацию обратно в область исходной активности в таламусе через кортикоталамический (CT) волокна.[2] В ретикулярное ядро ​​таламуса (РНН) принимает входящие сигналы через кортикоталамические пути и соответственно регулирует активность в таламусе.[3] Нейроны кортико-таламической обратной связи в основном находятся в VI слое коры.[4] Реципрокные проекции CT на таламус имеют более высокий порядок, чем TRN, а синапсы с ними намного больше, чем таламокортикальные проекции на кору.[5] Это говорит о том, что кора головного мозга играет гораздо большую роль в обработке и регулировании таламической активности сверху вниз, чем процессы, происходящие в таламических интернейронах. Крупномасштабная частота колебания электрические ритмы также регулируют активность ОК в течение длительных периодов времени, что очевидно во время цикл сна.[6] Другие данные свидетельствуют о том, что CT-модуляция ритмов TC может происходить в разных временных масштабах, что еще больше усложняет их функцию.[4]

Релейные ячейки

Таламические интернейроны обрабатывают сенсорную информацию и сигнализируют о различных областях таламических ядер. Эти ядра простираются до ретрансляционных клеток, которые, в свою очередь, иннервируют отдельные области коры через таламокортикальные волокна. Либо специфически, либо неспецифически, клетки-реле TC проецируются специфически в организованные области коры, прямо и неспецифически проецируются на большие области коры через иннервацию многих взаимосвязанных коллатеральных аксонов.[7]Согласно Jones (2001), в таламусе приматов есть два основных типа ретрансляционных нейронов - центральные клетки и матричные клетки, каждый из которых создает различные пути к различным частям и слоям на всем протяжении тела. кора головного мозга.[5] Клетки матрикса таламуса или кальбиндин-иммунореактивные нейроны (CIR нейроны), широко распространены и диффузно рассредоточены в каждом из ядер дорсального таламуса. Для сравнения, иммунореактивные нейроны парвальбумина (PIR нейроны) можно найти только в основных сенсорных и моторных релейных ядрах, а также в пульвинарные ядра так же хорошо как интраламинарные ядра. PIR-нейроны объединяются в кластеры, образуя «плотно оканчивающиеся афферентные волокна… формирующие ядро, наложенное на диффузную фоновую матрицу PIR-клеток» (Jones 2001). PIR-клетки, как правило, проецируются на кору головного мозга и заканчиваются организованным топографическим образом в специфически локализованных зонах (в глубоком слое III и в среднем слое IV). Напротив, клетки CIR имеют рассредоточенные выступы, в которых различные соседние клетки соединяются с неспецифическими различными областями коры. Аксоны CIR, по-видимому, заканчиваются в основном в поверхностных слоях коры: слоях I, II и верхних III.[5]

Функция

Передача таламокортикальных сигналов в основном возбуждающая, вызывая активацию соответствующих областей коры, но в основном регулируется тормозными механизмами. Специфическая возбуждающая передача сигналов основана на глутаматергический сигнализация и зависит от характера обрабатываемой сенсорной информации. Периодические колебания в таламокортикальные цепи также обеспечивают крупномасштабную регулирующую обратную связь в таламус через ГАМКергический нейроны, которые синапсируют в TRN.[8]В исследовании, проведенном Gibbs, Zhang, Shumate и Coulter (1998), было обнаружено, что эндогенно высвобождаемый цинк блокирует ответы ГАМК в системе TC, в частности, путем прерывания связи между таламусом и подключенным TRN.[8] Компьютерные нейробиологи особенно интересуются таламокортикальными цепями, потому что они представляют собой структуру, которая у людей непропорционально крупнее и сложнее, чем у других млекопитающих (если принять во внимание размер тела), что может способствовать особым когнитивным способностям людей.[9] Данные одного исследования (Arcelli et al. 1996) частично подтверждают это утверждение, предполагая, что нейроны таламической ГАМКергической локальной цепи в мозге млекопитающих больше связаны с способностью к обработке, чем с сенсомоторной способностью, поскольку они отражают возрастающую сложность локальной обработки информации в мозге млекопитающих. таламус.[7] Предполагается, что основные ретрансляционные клетки и матричные клетки, выступающие из дорсального таламуса, позволяют синхронизировать кортикальные и таламические клетки во время "высокочастотные колебания лежащие в основе дискретных сознательных событий ",[5] хотя это очень обсуждаемая область исследований.

Прогнозы

Большинство таламокортикальных волокон проецируется в слой IV коры, где сенсорная информация направляется в другие слои, где они либо заканчиваются, либо соединяются с аксонами коллатерально в зависимости от типа проекции и типа начальной активации.[10] Активация таламокортикальных нейронов в значительной степени зависит от прямых и косвенных эффектов глутамата, который вызывает ВПСП в терминальных ветвях первичной сенсорной коры.[11]

Соматосенсорные зоны

В первую очередь, таламокортикальное соматосенсорное излучение от VPL, VPM и LP ядра простираются на первичные и вторичные соматосенсорные области, оканчиваясь кортикальными слоями латерального постцентральная извилина. S1 получает параллельное таламокортикальное излучение от заднего медиального ядра и VPN.[12] Проекции от VPN до постцентральной извилины учитывают передачу сенсорной информации, касающейся прикосновения и боли. Несколько исследований показывают, что параллельная иннервация S1, а также S2 через таламокортикальные пути приводит к переработке ноцицептивный и не ноцицептивная информация. Неспецифические проекции на сенсомоторные области коры могут частично иметь отношение к взаимосвязи между неноци-рецептивной обработкой и моторными функциями.[13] Предыдущие исследования показывают связь между S1 и M1, создающую таламокортикальную сенсомоторную цепь. Когда эта цепь нарушается, появляются симптомы, подобные тем, которые сопровождают Рассеянный склероз, предполагая, что таламокортикальные ритмы участвуют в регуляции сенсомоторных путей узкоспециализированным образом.[14] Ритмы TC-CT, проявляющиеся во время сна, действуют, подавляя эти таламокортикальные волокна, чтобы поддерживать тонический цикл низкочастотных волн и последующее подавление двигательной активности.[6]

Визуальные области

Боковые коленчатые и пульвинарные ядра проецируются в V1 и заканчиваются в нем и несут моторную информацию от ствола мозга, а также другие сенсорные данные из зрительного тракта. Зрительная кора соединяется с другими сенсорными областями, что позволяет интегрировать когнитивные задачи, такие как избирательное и направленное внимание, а также домоторное планирование в отношении обработки поступающих визуальных стимулов.[15] Модели пульвинарных проекций на зрительную кору были предложены в нескольких исследованиях с помощью визуализации, хотя отображение пульвинарных проекций было сложной задачей из-за того, что легочные подразделения не были организованы традиционно и их было трудно визуализировать с помощью структурной МРТ.[15] Данные нескольких исследований подтверждают идею о том, что ядра Пульвинара и верхний холмик получают нисходящие проекции от волокон CT, в то время как волокна TC, отходящие от LGN, несут визуальную информацию в различные области зрительной коры вблизи известковая трещина.

Слуховые области

Таламокортикальные аксоны проектируются в основном из медиальное коленчатое ядро через подленковидную область внутренняя капсула, и заканчиваться организованным топографическим образом в поперечные височные извилины.[16] MMGN излучения оканчиваются в определенных местах, в то время как таламокортикальные волокна от VMGN оканчиваются неспецифическими кластерами клеток и образуют коллатеральные связи с соседними клетками.[17] Исследования, проведенные путем окрашивания мозга макак, выявляют выступы вентрального ядра, заканчивающиеся в основном слоями IV и IIIB, а некоторые неспецифические кластеры PIR-клеток заканчиваются слоями I, II, IIIA и VI. Было обнаружено, что волокна от дорсальных ядер более прямо проецируются в первичную слуховую область, причем большинство аксонов оканчиваются в слое IIIB. Магноцеллюлярное ядро ​​проецировало небольшое количество PIR-клеток с аксонами, в основном заканчивающимися в слое 1, хотя большие области средних кортикальных слоев иннервируются через коллатерально связанные нейроны CIR.[18] Предыдущие исследования показывают, что таламокортикально-слуховой путь может быть единственным нервным коррелятом, который может объяснить прямую трансляцию частотной информации в кору через определенные пути.[19]

Двигательные зоны

Первичная моторная кора получает завершающие таламокортикальные волокна от VL ядра таламуса. Это основной путь, участвующий в передаче сигналов мозжечка в первичную моторную кору. VA широко проходит через нижнюю теменную и премоторную кору. Другие неспецифические таламокортикальные проекции, которые берут начало в дорсально-медиальных ядрах таламуса, заканчиваются в префронтальной коре и имеют последующие проекции на ассоциативные премоторные области через коллатеральные связи.[20] Кортико-базальные ганглии-таламокортикальная петля традиционно ассоциировалась с обучением за вознаграждение, и, хотя некоторые исследователи также отметили, что она оказывает модулирующее влияние на функционирование таламокортикальной сети - это происходит из-за врожденной активации премоторных областей, соединяющих ядро ​​VA с кора головного мозга.[20]

Клиническое значение

Абсолютные судороги

В прошлом таламокортикальные излучения широко исследовались из-за их связи с вниманием, бодрствованием и возбуждением. Прошлые исследования показали, как увеличение всплеск и волна активность в сети TC может нарушить нормальные ритмы, связанные с циклом сна-бодрствования, в конечном итоге вызывая абсансы и другие формы эпилептического поведения. Серийная стрельба в части сети ТС стимулирует Рецепторы ГАМК в таламусе, вызывая моменты повышенного торможения, приводящие к скачкам частоты, которые компенсируют паттерны колебаний.[21][22] Другое исследование, проведенное на крысах, предполагает, что во время припадков и волн таламические ритмы опосредуются локальными таламическими связями, в то время как кора головного мозга контролирует синхронизацию этих ритмов в течение длительных периодов времени. Таламокортикальная аритмия это термин, связанный со спонтанно повторяющейся низкочастотной всплеск-волновой активностью в таламусе, которая вызывает симптомы, обычно связанные с нарушениями контроля над импульсами, такими как обсессивно-компульсивное расстройство, болезнь Паркинсона, Синдром дефицита внимания и гиперактивности, и другие формы хронических психозов.[23] Другие данные показали, что уменьшение распределения связей неспецифических таламокортикальных систем в значительной степени связано с потерей сознания, что можно увидеть на примере людей в вегетативное состояние, или же кома.[24]

Префронтальная лоботомия

Двустороннее прерывание или разрыв связи между таламокортикальным излучением медиального и переднего таламических ядер приводит к префронтальному лоботомия, который вызывает резкое изменение личности и подавленный поведенческий настрой без коркового повреждения.[25]

Исследование

Эволюционные теории сознания

Теории сознания были связаны с колебаниями таламокортикального ритма в активности пути TC-CT. Одна из таких теорий, динамическая основная теория сознательного опыта, предлагает четыре основных столпа в поддержку сознательного осознавания как следствия дорсальной таламической активности:[26]

  1. результаты корковых вычислений лежат в основе сознания
  2. вегетативные состояния и общие анестетики действуют прежде всего на нарушение нормального функционирования таламуса
  3. анатомия и физиология таламуса подразумевает сознание
  4. нейронная синхронизация составляет нейронную основу сознания.

Эта область исследований все еще развивается, и большинство современных теорий либо частичны, либо неполны.

Рекомендации

  1. ^ Вашингтонский университет (1991). «Таламокортикальные излучения». Washington.edu.
  2. ^ Granger H.R .; Хирн Р.А. (2007). «Модели таламокортикальной системы». Scholarpedia рецензируемая энциклопедия открытого доступа. 2. п. 1796 г. Bibcode:2007SchpJ ... 2,1796 г. Дои:10.4249 / scholarpedia.1796.
  3. ^ Джонс Э. (1975). «Некоторые аспекты организации ретикулярного комплекса таламуса». Журнал вычислительной неврологии. 162 (3): 285–308. Дои:10.1002 / cne.901620302. PMID  1150923.
  4. ^ а б Briggs F .; Usrey W.M. (2008). «новые взгляды на кортикоталамическую функцию». Текущее мнение в нейробиологии. 18 (4): 403–407. Дои:10.1016 / j.conb.2008.09.002. ЧВК  2626162. PMID  18805486.
  5. ^ а б c d Джонс Э. (2002). «Таламический контур и таламокортикальная синхрония». Философские труды Королевского общества B. 357 (1428): 1659–1673. Дои:10.1098 / rstb.2002.1168. ЧВК  1693077. PMID  12626002.
  6. ^ а б Hill S .; Тонони Г. (2005). «моделирование сна и бодрствования в таламокортикальной системе». Журнал нейрофизиологии. 93 (3): 1671–1698. Дои:10.1152 / ян.00915.2004. PMID  15537811.
  7. ^ а б Arcelli P .; Frassoni C .; Regondi M.C .; Biasi S.D .; Спреафико Р. (1997). «ГАМКергические нейроны в таламусе млекопитающих: маркер таламической сложности?». Бюллетень исследований мозга. 42 (1): 27–37. Дои:10.1016 / S0361-9230 (96) 00107-4. PMID  8978932.
  8. ^ а б Гиббс Дж. У .; Zhang Y .; Shumate M.D .; Колтер Д.А. (1999). «Регионально селективная блокада ГАМКергического ингибирования цинком в таламокортикальной системе: функциональное значение». Журнал нейрофизиологии. 83 (3): 1510–1521. Дои:10.1152 / ян.2000.83.3.1510. PMID  10712476.
  9. ^ Rodriguez A.W .; Whitson J .; Грейнджер Р. (2004). «Вывод и анализ основных вычислительных операций таламокортикальных цепей». Журнал когнитивной неврологии. 16 (5): 856–877. CiteSeerX  10.1.1.132.8042. Дои:10.1162/089892904970690. PMID  15200713.
  10. ^ Palmer S.L .; Noctor S.C .; Jablonska B .; Джулиано С.Л. (2001). «Ламинарные специфические изменения таламокортикальных проекций в органотипических культурах после разрушения слоя 4 в соматосенсорной коре хорька». Европейский журнал нейробиологии. 13 (8): 1559–71. Дои:10.1046 / j.0953-816x.2001.01519.x. PMID  11328350.
  11. ^ Харазия В.Н .; Вайнберг Р.Дж. (1994). «Глутамат в таламических волокнах, оканчивающихся в слое IV первичной сенсорной коры». Журнал неврологии. 14 (10): 6021–6032. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.14-10-06021.1994.
  12. ^ Viaene A.N .; и другие. (2011). «синаптические свойства таламического входа в слои 2/3 и 4 первичной соматосенсорной и слуховой коры». Журнал нейрофизиологии. 105 (1): 279–292. Дои:10.1152 / ян.00747.2010. ЧВК  3023380. PMID  21047937.
  13. ^ Лян; и другие. (2011). «Параллельная обработка ноцицептивной и не ноцицептивной соматосенсорной информации в первичной и вторичной соматосенсорной коре человека: данные динамического причинно-следственного моделирования данных функциональной магнитно-резонансной томографии». Журнал неврологии. 31 (24): 8976–8985. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.6207-10.2011. PMID  21677181.
  14. ^ Del'Acqua; и другие. (2010). «Таламокортикальная сенсомоторная цепь при рассеянном склерозе: комплексная структурная и электрофизиологическая оценка». Картирование человеческого мозга. 3 (10): 1588–1600. Дои:10.1002 / hbm.20961. ЧВК  6871076. PMID  20162580.
  15. ^ а б Ван Эссен округ Колумбия (2005). кортикокортикальный и таламокортикальный поток информации в зрительной системе приматов. Прогресс в исследованиях мозга. 149. С. 173–185. Дои:10.1016 / S0079-6123 (05) 49013-5. ISBN  9780444516794. PMID  16226584.
  16. ^ Афифи А.К .; Бергман Р.А. (1 декабря 1997 г.). Функциональная нейроанатомия. McGraw-Hill Professional. ISBN  978-0070015890.
  17. ^ Heel; и другие. (2010). «специфическая и неспецифическая таламокортикальная связь в слуховых и соматосенсорных таламокортикальных срезах». NeuroReport. 21 (13): 861–864. Дои:10.1097 / WNR.0b013e32833d7cec. ЧВК  2945241. PMID  20647961.
  18. ^ Джонс; и другие. (1995). «Пятнистые и ламинарные окончания медиальных коленчатых аксонов в слуховой коре обезьяны». Журнал сравнительной неврологии. 362 (2): 195–208. Дои:10.1002 / cne.903620204. PMID  8576433.
  19. ^ Сюпин; и другие. (2011). «Вклад таламокортикальной системы в звуковую пластичность». Неврология и биоповеденческие обзоры. 35 (10): 2155–2161. Дои:10.1016 / j.neubiorev.2011.02.010. PMID  21349286.
  20. ^ а б Арслан О. нейроанатомические основы клинической неврологии.
  21. ^ Костопулос Г.К. (2001). «Вовлечение таламокортикальной системы в эпилептическую потерю сознания». Эпилепсия. 42 (3): 13–19. Дои:10.1046 / j.1528-1157.2001.042suppl.3013.x.
  22. ^ Уолли К. (2010). «Торможение: слишком много хорошего?». Обзоры природы Неврология. 11 (1): 6–7. Дои:10.1038 / nrn2782.
  23. ^ Ллинас; и другие. (2003). «Нейропсихиатрическая таламокортикальная аритмия: хирургические последствия». Таламус и родственные системы. 2 (2): 103–113. Дои:10.1017 / S1472928803000104.
  24. ^ Чжоу; и другие. (2011). «специфическая и неспецифическая таламокортикальная функциональная связь в нормальном и вегетативном состояниях». Сознание и познание Международный журнал. 20 (2): 257–268. Дои:10.1016 / j.concog.2010.08.003. ЧВК  3056940. PMID  21078562.
  25. ^ Freeman W .; Уоттс Дж. К. (1942). «Префронтальная лоботомия; хирургическое облегчение душевной боли». Бюллетень Нью-Йоркской медицинской академии. 18 (12): 794–812. ЧВК  1933933. PMID  19312295.
  26. ^ Уорд Л. М. (2011). «Теория таламического динамического ядра сознательного опыта». Сознание и познание. 20 (2): 464–486. Дои:10.1016 / j.concog.2011.01.007. PMID  21349742.