Синозауроптерикс - Sinosauropteryx

Синозауроптерикс
Временной диапазон: Раннемеловой период, 124.6–122 Ма
Sinosauropteryxfossil.jpg
Образец голотипа с оттисками нитей, Музей Внутренней Монголии
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Clade:Динозаврия
Clade:Заурисхия
Clade:Тероподы
Семья:Compsognathidae
Род:Синозауроптерикс
Джи и Джи, 1996
Разновидность:
С. прима
Биномиальное имя
Sinosauropteryx prima
Джи и Джи, 1996

Синозауроптерикс (что означает "крыло китайской рептилии", упрощенный китайский : 中华 龙 鸟; традиционный китайский : 中華 龍 鳥; пиньинь : Zhōnghuá lóng niǎo; горит 'Китайский дракон птица ') является Compsognathid динозавр. Описанный в 1996 году, это был первый таксон динозавров за пределами Avialae (птицы и их ближайшие родственники) должны быть найдены с доказательствами перья. Он был покрыт пальто очень простого нить -подобные перья. Структуры, указывающие на окраску, также сохранились на некоторых его перьях, что делает Синозауроптерикс первые нептичьи динозавры, у которых была определена окраска. Окраска включает красноватый и светлый полосатый хвост. Возникли некоторые споры с альтернативной интерпретацией нитевидного отпечатка как остатков коллаген волокна, но это не получило широкого распространения.

Синозауроптерикс был маленьким тероподом с необычно длинным хвостом и короткими руками. Самый длинный из известных экземпляров достигает 1,07 метра (3,51 фута) в длину при предполагаемом весе 0,55 килограмма (1,21 фунта) .Это был близкий родственник аналогичного, но более старого рода. Компсогнат, оба рода, принадлежащие к семья Compsognathidae. Только один разновидность из Синозауроптерикс был назван: С. прима, что означает «первый» в отношении его статуса как первого обнаруженного вида пернатых динозавров. Описаны три экземпляра. Третий экземпляр, ранее отнесенный к этому роду, представляет либо второй, еще не названный вид, либо отдельный родственный род.

Синозауроптерикс жил на северо-востоке Китай в начале Меловой период. Это был один из первых динозавров, обнаруженных на Формация Исянь в Провинция Ляонин, и был членом Джехол Биота. Хорошо сохранившиеся окаменелости этого вида иллюстрируют многие аспекты его биологии, такие как его питание и размножение.

Описание

Размер взрослых особей и особей среднего возраста по сравнению с человеческими

Синозауроптерикс был маленьким двуногий теропод, известный своими короткими руками, большим указательным пальцем (большими пальцами) и длинным хвостом. Таксон включает некоторых из самых маленьких известных взрослых нептичьих теропод образцы, с голотип Экземпляр длиной всего 68 см (27 дюймов), включая хвост.[1] Однако этот человек был относительно молод.[2] Самый длинный из известных экземпляров достигает 1,07 м (3,5 фута) в длину, а его расчетный вес составляет 0,55 кг (1,2 фунта).[3]

Синозауроптерикс был анатомически похож на Компсогнат, отличающийся от своих европейских сородичей пропорциями. Череп Синозауроптерикс был на 15% длиннее, чем бедренные кости, в отличие от Компсогнат, где кости черепа и бедра примерно равны по длине. Руки Синозауроптерикс (плечевая кость и радиус ) составляли всего 30% длины его ног (бедренная кость и голень ), по сравнению с 40% в Компсогнат.[1] Кроме того, Синозауроптерикс имел несколько особенностей, уникальных среди всех других теропод. Было 64 позвонки в его хвосте. Это большое количество делало его хвост самым длинным по отношению к длине тела среди всех теропод.[1] Его руки были длинными по сравнению с руками, примерно от 84% до 91% длины остальной части руки (плечевой кости и лучевой кости) и вдвое меньше длины стопы. Первые и вторые пальцы были примерно одинаковой длины, с большим когтем на первом пальце.[2] Первые пальцы были большими, длиннее и толще любой из костей предплечья.[1] Зубы отличались незначительно (они были гетеродонт ) по положению: у кончиков верхних челюстей (на предчелюстные кости ) были тонкими и без зазубрин, а те, что позади них (на максиллы ) были зубчатыми и сжимались с боков. Аналогично дифференцировались зубы нижней челюсти.[2]

Пигментированная область на брюшке голотипа была предложена как возможные следы органов,[1] и интерпретировался как печень Джона Рубена и его коллег, которые они описали как часть крокодил -подобно "печеночный поршень " дыхательная система.[4] Более позднее исследование, согласившись с тем, что пигментированная область изначально представляла собой нечто внутри тела, не обнаружило определенной структуры и отметило, что любые органы были бы искажены процессами, которые превращали скелет в по существу двумерную форму.[2] Темный пигмент присутствует также в области глаз голотипа и другого экземпляра.[1]

Перья

Голотип и указанный образец со схемами, показывающими перья и внутренние ткани

Все описанные экземпляры Синозауроптерикс сохранять покровные структуры (волокна, выходящие из кожи), которые большинство палеонтологов интерпретируют как очень примитивный тип перья. Эти короткие нити, похожие на пух, сохранились вдоль задней половины черепа, рук, шеи, спины, а также верхней и нижней части хвоста. Дополнительные участки перьев были идентифицированы по бокам тела, и палеонтологи Чен, Донг и Чжэн предположили, что плотность перьев на спине и случайность пятен в других частях тела указывают на то, что животные были полностью покрыты перьями. жизнь, с вентральный перья были удалены в результате разложения.[1]

Филаменты сохраняются с зазором между костями, который, как отметили некоторые авторы, близко соответствует ожидаемому количеству кожи и мышечной ткани, которое могло бы присутствовать при жизни. Перья расположены ближе всего к кости на черепе и конце хвоста, где мышцы практически отсутствовали, а промежуток увеличивается над задними позвонками, где можно было бы ожидать большей мускулатуры, что указывает на то, что волокна были внешними по отношению к коже и не соответствуют подкожный конструкции.[1]

Сохранилось оперение у разных экземпляров

Нити имеют случайную ориентацию и часто имеют волнистую форму, что интерпретируется как свидетельство того, что они были мягкими и податливыми при жизни. Микроскопическое исследование показывает, что отдельные волокна кажутся темными по краям и светлыми внутри, что позволяет предположить, что они были полыми, как современные перья. По сравнению с современными млекопитающими волокна были довольно крупными, каждая отдельная нить была намного больше и толще, чем соответствующая волосы млекопитающих такого же размера.[1]

Длина нитей варьируется по телу. У типового экземпляра они самые короткие прямо перед глазами и имеют длину 13 мм (0,51 дюйма). Продвигаясь дальше по телу, волокна быстро увеличиваются в длине и достигают 35 мм (1,4 дюйма) по длине. лопатка. Длина остается одинаковой по спине до тех пор, пока она не выходит за пределы бедер, когда нити снова удлиняются и достигают своей максимальной длины посередине хвоста - 40 мм (1,6 дюйма). Нити на нижней стороне хвоста в целом короче и уменьшаются в длине быстрее, чем на спинной поверхности. К 25-му хвостовому позвонку нити на нижней стороне достигают длины всего 35 мм (1,4 дюйма). Самые длинные перья на предплечье имели размер 14 мм (0,55 дюйма).[1]

Хотя перья слишком плотные, чтобы выделить одну структуру для изучения, несколько исследований показали наличие двух разных типов волокон (толстых и тонких), перемежающихся друг с другом. Толстые нити имеют тенденцию казаться более «жесткими», чем тонкие нити, а тонкие нити имеют тенденцию лежать параллельно друг другу, но под углом к ​​соседним толстым нитям. Эти свойства позволяют предположить, что отдельные перья состояли из центрального пера (рахис) с более тонким колючки отходящие от него, похожие на перья современных птиц, но более примитивные по структуре.[2] В целом, эти волокна больше всего напоминают «перья» или пуховые перья некоторых современных птиц с толстым центральным пером и длинными тонкими зазубринами. Такие же структуры видны в других окаменелостях формации Исянь, включая Конфуциусорнис.[1]

Однако исследование 2018 года показало, что толстые волокна могут быть просто пучками тонких волокон, перекрывающих друг друга. Эта возможность подтверждается наблюдением, что тонкие волокна имеют тенденцию проходить параллельно друг другу. и толстые филаменты, а не ветвящиеся, как определили ранее авторы. Некоторые из толстых нитей довольно длинные, но заканчиваются небольшими пучками тонких нитей. Plumaceous пуховое оперение обычно имеет противоположный вид с коротким центральным пером и длинными пучками. Кроме того, толстые волокна не сохраняют признаков Фосфат кальция, минерал, из которого сделаны современные перья. Большая кривизна нитей также делает маловероятным наличие прочного центрального пера. Таким образом, идея о том, что толстые нити представляют собой просто пучки тонких нитей, менее необычна, чем идея о том, что они были разновидностью квиллированных перистых перьев, которые развили морфологию, противоположную птицам и другим пернатым теропод. В целом, исследование предпочло гипотезу о том, что Синозауроптерикс перья были простыми однотонными нитями, хотя возможно, что они иногда соединялись в основании в пучки, как предшественники пуховых перьев.[5]

Пока Синозауроптерикс имел перьевидные структуры, не очень похож на предыдущую «первую птицу» Археоптерикс.[1] Есть много динозавров клады которые были более тесно связаны с Археоптерикс чем Синозауроптерикс был, включая деинонихозавры, то овирапторозавры, а теризинозавроиды.[6] Это указывает на то, что перья могли быть характерной чертой многих теропод динозавров, а не только явно похожих на птиц, поэтому вполне вероятно, что столь же далекие животные, такие как Компсогнат тоже были перья.[6]

Окраска

Реставрация, иллюстрирующая окраску, как было предложено исследованием сохранившихся меланосомы

Синозауроптерикс был первым динозавром, окраска которого была описана учеными на основе вещественных доказательств. Некоторые окаменелости Синозауроптерикс показывают чередование более светлых и темных полос, сохранившихся на хвосте. Чен и его коллеги первоначально интерпретировали этот рисунок полос как артефакт раскола между основной плитой и контрплитой, в которой сохранился оригинальный образец.[1] Однако Лонгрич в своей презентации 2002 г. Общество палеонтологии позвоночных что эти образцы на самом деле сохраняют остатки окраски, которую животное проявило бы при жизни. Он утверждал, что темные полосы на хвосте были слишком равномерно распределены, чтобы быть вызванными случайным разделением ископаемых пластин, и что они представляют собой окаменелые пигменты, присутствующие в перьях. Кроме того, наличие темных перьев только на верхней части тела, а не артефакт сохранения или разложения, также может отражать цветовой узор в жизни, указывая на то, что Sinosauropteryx prima был затененный с темной окраской на спине и более светлой окраской на ее нижней стороне, с полосами или полосами на хвосте для маскировки.[7]

Выводы Лонгрича были поддержаны в статье, впервые опубликованной в журнале. Природа в январе 2010 года. Фучэн Чжан и его коллеги исследовали окаменелые перья нескольких динозавров и ранних птиц и обнаружили доказательства того, что они сохранили меланосомы, клетки, придающие цвет перьям современных птиц. Среди исследованных экземпляров был ранее не описанный экземпляр Синозауроптерикс, ИВПП В14202. Изучая структуру и распределение меланосом, Чжан и его коллеги смогли подтвердить наличие светлых и темных цветных полос в рулевых перьях. Синозауроптерикс. Кроме того, команда смогла сравнить типы меланосом с типами современных птиц, чтобы определить общий диапазон окраски. На основании присутствия феомеланосом, сферических меланосом, которые производят и хранят красный пигмент, они пришли к выводу, что более темные перья Синозауроптерикс были каштанового или красновато-коричневого цвета.[8] Дополнительные исследования окраски Синозауроптерикс показывает, что у него была маска бандита, похожая на енота, и узоры затенения, скорее всего, связанные с открытой средой обитания, что указывает на то, что Джехол, вероятно, имел ряд типов среды обитания.[9]

История открытия

Диаграмма скелета, показывающая известные останки голотипа и упомянутый образец

Первый ископаемый образец динозавра, позже названного Sinosauropteryx prima был обнаружен в августе 1996 года Ли Юминь. Юминь был фермером и по совместительству охотником за окаменелостями, который часто занимался разведкой вокруг провинции Ляонин, чтобы приобрести окаменелости для продажи отдельным лицам и музеям. Юминь признал уникальное качество образца, который был разделен на две плиты, и продал плиты двум отдельным музеям в Китае: Национальному геологическому музею в Пекин, а Нанкин Институт геологии и палеонтологии. Директор пекинского музея Цзи Цян признал важность находки, как и приехавший канадский палеонтолог. Фил Карри и художник Майкл Скрепник, который узнал об окаменелости случайно, когда они исследовали коллекции пекинского музея после того, как в первую неделю октября 1996 года совершили экскурсию по окаменелостям. Карри сразу осознал значение окаменелости. В качестве Нью-Йорк Таймс процитировал его: "Когда я увидел эту плиту алевролит смешанный с вулканическим пеплом, в котором заключено существо, я был потрясен ».[10] При первоначальном описании авторы назвали Синозауроптерикс, что означает "Крыло китайской рептилии.[11]

Китайские власти изначально запретили публикацию фотографий этого образца. Однако Карри принесла фотографию на встречу 1996 г. Общество палеонтологии позвоночных на Американский музей естественной истории в Нью-Йорке, заставив толпы палеонтологов собраться и обсудить новое открытие. Новость якобы оставила палеонтолог. Джон Остром, который в 1970-х годах первым выдвинул теорию о том, что птицы произошли от динозавров, «в состоянии шока».[10] Позже Остром присоединился к международной группе исследователей, которые собрались в Пекине для изучения окаменелостей; Среди других членов команды был эксперт по перьям Алан Браш, эксперт по ископаемым птицам. Ларри Мартин, и Петер Велльнхофер, эксперт по ранней пташке Археоптерикс.[12]

Три экземпляра были отнесены к Sinosauropteryx prima: голотип GMV 2123 (и его контр плита [противоположное лицо], НИГП 127586), NIGP 127587 и D  2141.[13] Другой экземпляр, ИВПП V14202 был отнесен к роду, но не к единственному виду Чжаном и его коллегами.[8] Назначение дополнительного экземпляра большего размера С. прима, GMV 2124, позже было обнаружено, что это ошибка.[13][14] Все окаменелости были обнаружены в пластах Цзяньшангоу или Давангжангцзы Формация Исянь в Бейпяо и Линюань регионы Ляонин, Китай. Эти пласты окаменелостей были датированы 124,6–122 миллиона лет назад, в период раннего Аптян этап Раннемеловой период.[15]

Идентичность нитей

Споры относительно идентичности нитей, сохранившихся в первом Синозауроптерикс Образец начался почти сразу, так как группа ученых провела три дня в Пекине, исследуя образец под микроскопом. Результаты своих исследований (сообщили во время пресс-конференции в Филадельфийская академия естественных наук в четверг, 24 апреля 1997 г.) были безрезультатными; команда согласилась, что конструкции сохранились на Синозауроптерикс не были современными перьями, но предполагалось, что для выяснения их точной природы необходимы дальнейшие исследования.[16] Палеонтолог Алан Федучча, который еще не исследовал образец, написал в Журнал Audubon что структуры Синозауроптерикс (который он тогда считал синонимом Компсогнат, так как Compsognathus prima) были структурами жесткости из оборки, идущей вдоль спины, и что палеонтологи динозавров принимали желаемое за действительное, приравнивая структуры к перьям.[17] В последующих публикациях некоторые члены команды разошлись во мнениях по поводу идентичности структур.[2][18]

Контрплита с голотипом, выставленная на Геологический музей Китая

Аргумент Федуччиа был продолжен в нескольких других публикациях, в которых исследователи интерпретировали нитевидные впечатления вокруг Синозауроптерикс окаменелости как остатки коллаген волокна, а не примитивные перья. Поскольку эти структуры явно находятся вне тела, эти исследователи предположили, что волокна образуют оборку на спине животного и нижней части его хвоста, как у некоторых современных водных ящериц.[19][20][21][22] Отсутствие перьев опровергло бы предположение, что Синозауроптерикс наиболее базальный известный род теропод с перьями, а также вызывает вопросы о самой современной теории происхождения перьев. Это ставит под сомнение идею о том, что первые перья возникли не для полет но для изоляции, и что они впервые появились в относительно базальных линиях динозавров, которые позже превратились в современных птиц.[23]

Большинство исследователей не согласились с определением структур как коллаген или другие структурные волокна. Примечательно, что группа ученых, сообщившая о наличии пигментных клеток в структурах, утверждала, что их присутствие доказывает, что это перья, а не коллаген, потому что коллаген не содержит пигмента.[8][24] Грегори С. Пол повторно идентифицировали то, что сторонники гипотезы коллагена считают контур тела вне волокон артефактом подготовки: разрыв и нанесенный щеткой герметик были ошибочно идентифицированы как контур тела.[25]

Гипотеза о том, что структуры представляют собой коллагеновые волокна, была тщательно проанализирована и опровергнута в статье 2017 года, опубликованной Smithwick. и другие. Покровы Синозауроптерикс был тесно связан с менее спорными доказательствами того, что волокна коллагена сохранились в ихтиозавр Стеноптеригиус. Хотя гипотеза коллагена утверждала, что центральные стержни (рахисы) предполагаемых перьев теропод были на самом деле ошибочно идентифицированными примерами стержневидных коллагеновых волокон, изображения более высокого качества показали, что это сходство было искусственным. Предполагаемые стержни в коллагене ихтиозавра на самом деле были царапинами, трещинами и трещинами, образовавшимися во время подготовки одного из образцов ихтиозавра. С другой стороны, валы в Синозауроптерикс образцы были законными примерами окаменелых структур. Гипотеза коллагена также утверждает, что Синозауроптерикс Покровы включают структуры, похожие на структуры, которые иногда встречаются в разлагающемся коллагене современных морских млекопитающих. Однако это утверждение также не было подтверждено, поскольку Smithwick и другие. не обнаружив никаких доказательств наличия на образцах структур из бисера, которые сторонники гипотезы коллагена определили. Исследование предполагает, что некоторые участки окаменелости, сохранившиеся в трехмерном виде, отбрасывают тени, которые напоминали бы структуры из бусинок на фотографиях низкого качества.[26]

Другими примерами предполагаемых волокон коллагена в области хвоста оказались царапины, аналогичные царапинам на остальной части образца. Участок кости с неровной поверхностью считался свидетельством того, что одни волокна коллагена были менее разрушены, чем другие. Однако Смитвик и др. Исследование отметило, что после дополнительной подготовки эта неровная поверхность представляла собой просто слой осадка с другим цветом, чем остальная часть плиты. «Оборка» или «ореол» коллагена, идентифицированная Feduccia, также была определена как неправильно идентифицированный осадок, окружающий один из образцов. Smithwick и другиеИсследование завершилось утверждением, что покровы сохранились на Синозауроптерикс очень походил на птиц, сохранившихся в том же строении. Предполагаемые особенности коллагеновых волокон на самом деле были неправильно идентифицированными тенями, образованными царапинами или неравномерным осадком, ошибочная идентификация, увековеченная низким качеством раннего Синозауроптерикс фотографии.[26]

Классификация

Неописанный ископаемый образец в Гонконгский музей науки
Отливка скелета GMV 2124, который, вероятно, не Синозауроптерикс

Несмотря на перья, большинство палеонтологов не считают Синозауроптерикс быть птицей. Филогенетически, род лишь отдаленно связан с клады Авес, обычно определяемый как Литографический археоптерикс плюс современные птицы. Ученые, описавшие Синозауроптерикс, однако, использовали символьный или апоморфный, определение Учебный класс Авес, в котором любое животное с перьями считается птицей. Они утверждали, что нитевидные шлейфы Синозауроптерикс представляют настоящие перья с рахис и колючки, и поэтому Синозауроптерикс следует считать настоящей птицей.[27] Они классифицировали этот род как принадлежащий к новому биологическому порядок, Sinosauropterygiformes, семейство Sinosauropterygidae, в пределах подкласса Sauriurae.[11] Эти предложения не были приняты, и Синозауроптерикс обычно классифицируется в семья Compsognathidae,[1][2][13] группа мелкотелых длиннохвостых целурозавр тероподы, известные из Поздняя юра и Раннемеловой период Азии, Европы и Южной Америки.[28]

Ниже представлена ​​кладограмма, показывающая размещение Синозауроптерикс в пределах целурозаврии по Senter и другие. в 2012.[29]

Целурозаврия
Тираннозавройда
Coeluridae

Целурус

Таниколагрей

Дилонг

Гуаньлун

Raptorex

Горгозавр

Дасплетозавр

Тиранозавр

Compsognathidae

Синокаллиоптерикс

Huaxiagnathus

Синозауроптерикс

Компсогнат

Юравенатор

Сципионикс

Maniraptoriformes

Есть только один названный вид Синозауроптерикс, С. прима. Возможный второй вид представлен экземпляром GMV 2124 (он же NGMC 2124), который был описан как третий, более крупный экземпляр С. прима Джи и Джи в 1997 году.[27] Однако в презентации 2002 г. и тезисах для Общество палеонтологии позвоночных Ник Лонгрич показал, что этот экземпляр отличается по нескольким анатомическим аспектам от других, включая относительно большой размер, пропорционально более длинные голени и более короткий хвост. Лонгрич предположил, что GMV 2124 был целурозавром-компсогнатидом, тогда как Синозауроптерикс собственно был более примитивным целурозавром или даже базальный карнозавр.[7] В 2007 году Гишлик и Готье согласились, что этот образец, вероятно, был новым таксон, и предварительно переклассифицировал его как Синозауроптерикс? sp., хотя они предположили, что он может принадлежать к новому роду.[14] Также в 2007 году Джи, Джи и его коллеги написали, что GMV 2124, вероятно, является новым родом, отметив различия в длине хвоста и пропорциях задних конечностей.[13]

Отличительные анатомические особенности

Джи и Джи (1996) определили многие особенности, которые Синозауроптерикс кроме других птиц и динозавров. Они обнаружили, что это была небольшая примитивная птица с относительно высоким черепом, тупым рострумом и немного высокой предчелюстной костью; что анторбитальное отверстие было эллиптическим, но не увеличенным, зубной камень был крепким, надугловое отверстие было узким и удлиненным, а зубной ряд чрезвычайно хорошо развит и остро; что существует более 50 чрезвычайно удлиненных хвостовых костей, составляющих 60% длины тела, а передняя конечность чрезвычайно короткая с короткой и толстой плечевой костью; лобковая кость была удлинена и сильно вздута на дистальном конце, седалищная кость широкая; задняя конечность была длинной и крепкой, голень лишь немного длиннее бедренной кости, предплюсны разделены, плюсневые кости относительно крепкие, проксимальные концы не срослись; перья короткие, мелкие и однородные; многие из них украшают верхнюю часть черепа, шейные и спинные области, а также спинную и вентральную каудальную области.[11]

Палеобиология

Рацион питания

Восстановление Синозауроптерикс охотится на Далингозавр, к Боб Николлс

Экземпляр NIGP 127587 сохранился с останками ящерица в кишечнике, что указывает на то, что маленькие, быстрые животные составляли часть рациона Sinosauropteryx prima. Многочисленные ящерицы этого типа были найдены в тех же породах, что и Синозауроптерикс.[1] Эти ящерицы были интерпретированы как наиболее вероятно принадлежащие к роду Далингозавр. Далингозавр вероятно была быстрая ящерица, приспособленная к жизни в открытых местах обитания, как и Синозауроптерикс сам.[9]

Возможный Синозауроптерикс экземпляр GMV 2124 (Синозауроптерикс? sp.) был обнаружен с тремя челюстями млекопитающего в кишечнике. Hurum, Luo и Kielan-Jaworowska (2006) определили две из этих челюстей как принадлежащие Жангеотерий а третий - Синобатор, показывая, что эти два млекопитающих входили в рацион животного. Жангеотерий известно, что на лодыжке имелась шпора, как у современных утконос, что означало бы, что Синозауроптерикс питался возможно ядовитыми млекопитающими.[30]

Размножение

Тот же образец С. прима у которого в содержимом желудка была сохранена ящерица (NIGP 127587), также было несколько небольших яйца в его брюшной полости. Два яйца сохранились прямо перед и над лобковый ботинок, а под ними на плите может лежать еще несколько. Маловероятно, что они были съедены животным, поскольку они находятся не в той части полости тела, чтобы скорлупа оставалась нетронутой. Более вероятно, что это невыложенные яйца, произведенные самим животным, что доказывает принадлежность особи к самке. Каждое яйцо имело размеры 36 мм (1,4 дюйма) в длину и 26 мм (1,0 дюйма) в ширину. Наличие двух развитых яиц говорит о том, что Синозауроптерикс имел двойной яйцеводы и откладывали яйца парами, как и другие теропод.[1]

Палеоэкология

Синозауроптерикс, как Формация Исянь динозавр, является членом Джехол Биота, совокупность организмов, обнаруженных в формации Исянь и вышележащих Формация Цзюфотан.[15] Формация Исянь состоит в основном из вулканические породы Такие как андезит и базальт. Между вулканическими слоями несколько пластов осадочные породы представляющий осаждение в озеро.[1] В пластах пресноводных озер формации Исянь сохранилось большое разнообразие растений, беспозвоночных и позвоночных. Гимносперм леса были обширными, с несколькими ранними цветущие растения также. Остракоды и насекомые были разнообразны, и двустворчатые моллюски и брюхоногие моллюски были в изобилии. Из формации хорошо известны также млекопитающие и птицы. Эта обстановка была подвержена периодическим смертям, включая извержения вулканов, пожары, и ядовитые газы, извергающиеся из озер.[15] Климат был интерпретирован как умеренный, с четкими влажными и сухими сезонами.[31] Годовая температура в этот период времени в среднем составляла около 10 ° C (50 ° F), что указывает на умеренный климат с необычно холодной зимой для в целом теплой мезозойской эры, возможно, из-за высокой широты северного Китая в это время.[32]

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q Chen, P .; Dong, Z .; Жен, С. (1998). «Исключительно хорошо сохранившийся динозавр теропод из формации Исянь в Китае». Природа. 391 (8): 147–152. Bibcode:1998Натура.391..147C. Дои:10.1038/34356.
  2. ^ а б c d е ж грамм Currie, P.J .; Чен, П.-ж. (2001). "Анатомия Sinosauropteryx prima из Ляонина, Северо-Восточный Китай ". Канадский журнал наук о Земле. 38 (1): 705–727. Bibcode:2001CaJES..38.1705C. Дои:10.1139 / cjes-38-12-1705.
  3. ^ Therrien, F .; Хендерсон, Д. (2007). «Мой теропод больше вашего ... или нет: размер тела определяется по длине черепа теропод». Журнал палеонтологии позвоночных. 27 (1): 108–115. Дои:10.1671 / 0272-4634 (2007) 27 [108: MTIBTY] 2.0.CO; 2.
  4. ^ Ruben, J.A .; Джонс, Т.Д .; Geist, N.R .; Хиллениус, У.Дж. (1997). «Структура легких и вентиляция у тероподных динозавров и ранних птиц». Наука. 278 (5341): 1267–1270. Bibcode:1997Научный ... 278.1267R. Дои:10.1126 / science.278.5341.1267.
  5. ^ Эван Т. Саитта; Ребекка Гелернте; Якоб Винтер (2018). «Дополнительная информация о примитивном контуре и оперении крыльев паравианских динозавров» (PDF). Палеонтология. 61 (2): 273–288. Дои:10.1111 / pala.12342. HDL:1983 / 61351c6d-1517-4101-bac8-50cbb733761d.
  6. ^ а б Падиан, К. (2004). «Базальные авиалины». В Weishampel, Дэвид Б.; Додсон, Питер; Osmólska, Halszka (ред.). Динозаврия (Второе изд.). Беркли: Калифорнийский университет Press. стр.210 –231. ISBN  978-0-520-24209-8.
  7. ^ а б Лонгрич, Н. (2002). «Систематика Синозауроптерикс". Журнал палеонтологии позвоночных. 22 (приложение к 3): 80А.
  8. ^ а б c Zhang, F .; Kearns, S.L .; Орр, П.Дж .; Benton, M.J .; Чжоу, З .; Johnson, D .; Сюй, X .; Ван, X. (2010). «Окаменелые меланосомы и окраска меловых динозавров и птиц» (PDF). Природа. 463 (7284): 1075–1078. Bibcode:2010 Натур.463.1075Z. Дои:10.1038 / природа08740. PMID  20107440.
  9. ^ а б Smithwick, F.M .; Nicholls, R .; Cuthill, I.C .; Винтер, Дж. (2017). "Затенение и полосы у динозавров тероподов Синозауроптерикс Выявление гетерогенных местообитаний в раннемеловой биоте Джехол ». Текущая биология. 27 (21): 3337–3343.e2. Дои:10.1016 / j.cub.2017.09.032. PMID  29107548.
  10. ^ а б Браун, M.W. (19 октября 1996 г.). "Пернатые ископаемые намеки на связь динозавров и птиц". Нью-Йорк Таймс. п. Раздел 1, стр. 1 Нью-Йоркского издания.
  11. ^ а б c Ji, Q .; Джи, С. (1996). «Об открытии самой ранней окаменелости птиц в Китае (Синозауроптерикс ген. nov.) и происхождении птиц » (PDF). Китайская геология. 10 (233): 30–33.
  12. ^ Федучча, А. (1999). Происхождение и эволюция птиц (второе изд.). Издательство Йельского университета. п. 375. ISBN  978-0-300-07861-9.
  13. ^ а б c d Ji, S .; Gao, C .; Liu, J .; Meng, Q .; Цзи, К. (2007). "Новый материал Синозауроптерикс (Theropoda: Compsognathidae) из западного Ляонина, Китай ". Acta Geologica Sinica (английское издание). 81 (2): 177–182. Дои:10.1111 / j.1755-6724.2007.tb00942.x.
  14. ^ а б Gishlick, A.D .; Готье, Дж. (2007). «О ручной морфологии Compsognathus longipes и его значение для диагностики Compsognathidae ". Зоологический журнал Линнеевского общества. 149 (4): 569–581. Дои:10.1111 / j.1096-3642.2007.00269.x.
  15. ^ а б c Чжоу, З. (2006). «Эволюционная радиация биоты Джехол: хронологические и экологические перспективы». Геологический журнал. 41 (3–4): 377–393. Дои:10.1002 / gj.1045.
  16. ^ Стиг Б. (23 апреля 1997 г.). «Идут споры об отношении птиц к динозаврам». Газеты Knight-Ridder.
  17. ^ Морелл В. (1997). «Происхождение птиц: споры о динозаврах». Журнал Audubon. 99 (2): 36–45.
  18. ^ Martin, L .; Черкас, С.А. (2000). «Летопись окаменелостей эволюции перьев в мезозое». Американский зоолог. 40 (4): 687–694. CiteSeerX  10.1.1.505.6483. Дои:10.1668 / 0003-1569 (2000) 040 [0687: TFROFE] 2.0.CO; 2.
  19. ^ Geist, N.R .; Джонс, Т.Д .; Рубен, Дж. (1997). "Последствия сохранения мягких тканей у динозавров compsognathid, Синозауроптерикс". Журнал палеонтологии позвоночных. 7 (приложение к 3): 48А. Дои:10.1080/02724634.1987.10011680.
  20. ^ Федучча, А. (1999). Происхождение и эволюция птиц (2-е изд.). Нью-Хейвен, Коннектикут: Издательство Йельского университета. п. 377. ISBN  978-0-300-07861-9.
  21. ^ Ruben, J., J.A .; Джонс, Т. Д. (2000). «Селективные факторы, связанные с происхождением меха и перьев». Американский зоолог. 40 (4): 585–596. Дои:10.1093 / icb / 40.4.585.
  22. ^ Lingham-Soliar, T .; Feduccia, A .; Ван, X. (2007). «Новый китайский образец показывает, что« праотцы »в раннемеловом тероподном динозавре Sinosauropteryx представляют собой деградированные коллагеновые волокна». Труды Королевского общества B. 274 (1620): 1823–1829. Дои:10.1098 / rspb.2007.0352. ЧВК  2270928. PMID  17521978.
  23. ^ Сандерсон, К. (23 мая 2007 г.). "Лысый динозавр ставит под сомнение теорию перьев". Новости @ nature. Дои:10.1038 / news070521-6. Получено 14 января 2011.
  24. ^ Слоан, К. (27 января 2010 г.). «Впервые раскрыты истинные цвета динозавров». Журнал National Geographic. Получено 14 января 2011.
  25. ^ Пол, Г.С. (2002). Динозавры в воздухе: эволюция и потеря полета у динозавров и птиц. Балтимор, Мэриленд: Издательство Университета Джона Хопкинса. п.66. ISBN  978-0-8018-6763-7.
  26. ^ а б Фианн М. Смитвик; Джеральд Майр; Эван Т. Саитта; Майкл Дж. Бентон; Якоб Винтер (2017). «О предполагаемом присутствии окаменелых волокон коллагена у ихтиозавра и динозавра-теропод». Палеонтология. 60 (3): 409–422. Дои:10.1111 / pala.12292.
  27. ^ а б Ji, Q .; Джи, С. (1997). "Успехи в Синозауроптерикс исследование". Китайская геология. 7: 30–32.
  28. ^ Пол, Г.С. (2010). Принстонский полевой путеводитель по динозаврам. Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. п.117. ISBN  978-0-691-13720-9.
  29. ^ Senter, P .; Kirkland, J. I .; Deblieux, D. D .; Madsen, S .; Тот, Н. (2012). Додсон, Питер (ред.). «Новые дромеозавриды (Dinosauria: Theropoda) из нижнего мела штата Юта и эволюция хвоста дромеозаврид». PLOS ONE. 7 (5): e36790. Bibcode:2012PLoSO ... 736790S. Дои:10.1371 / journal.pone.0036790. ЧВК  3352940. PMID  22615813.
  30. ^ Hurum, J.H .; Луо, Z.-X .; Келан-Яворовска, З. (2006). "Были ли млекопитающие изначально ядовитыми?". Acta Palaeontologica Polonica. 51 (1): 1–11.
  31. ^ Wang, Y .; Zheng, S .; Ян, X .; Zhang, W .; и Ni, Q. (2006). "Биоразнообразие и палеоклимат хвойных флор из раннемеловых отложений в западном Ляонине, северо-восток Китая." Международный симпозиум по основным геологическим событиям мелового периода и системе Земли. п. 56A.
  32. ^ Amiot, R .; Ван, X .; Чжоу, З .; Xiaolin Wang, X .; Buffetaut, E .; Lécuyer, C .; Ding, Z .; Флейто, F .; Хибино, Т .; Kusuhashi, N .; Mo, J .; Suteethorn, V .; Yuanqing Wang, Y .; Сюй, X .; Чжан, Ф. (2011). «Изотопы кислорода динозавров Восточной Азии демонстрируют исключительно холодный раннемеловой климат». Труды Национальной академии наук. 108 (13): 5179–5183. Дои:10.1073 / pnas.1011369108. ЧВК  3069172. PMID  21393569.

внешняя ссылка